Nivelele Critice din Procesele de Dezvoltare ale Sistemelor Biologice (A. V. Jirmunskiǐ, V. I. Kuzǐmin)

Vezi subiectul anterior Vezi subiectul urmator In jos

Nivelele Critice din Procesele de Dezvoltare ale Sistemelor Biologice (A. V. Jirmunskiǐ, V. I. Kuzǐmin)

Mesaj  mm la data de Vin Noi 11, 2011 3:20 pm

.
 
http://imageshack.us/photo/my-images/41/2p0p.jpg/ 
http://imageshack.us/content_round.php?page=done&l=img502/9076/copertaib.jpg#





Traducere

Nivelele Critice din Procesele de Dezvoltare ale Sistemelor Biologice
Alexei Viktorovici Jirmunskiǐ, Victor Ivanovici Kuzǐmin

Acad. de Stiinte a URSS
Centrul Stiintific Extrem Orient
Institutul de Biologia Marii
Moscova, 1982


CAP. 1.
Problema nivelelor critice in dezvoltarea sistemelor biologice

.  Prin dezvoltare se intelege o schimbare fireasca, orientata, a materiei si constiintei; ca rezultat al dezvoltarii apare o noua stare calitativa a obiectului - a compozitiei sau a structurii lui. "Se disting doua forme de dezvoltare, intre care exista o legatura dialectica: evolutiva, caracterizata de schimbari cantitative treptate ale obiectului, si cea revolutionara [revolutiva, brusca], care se caracterizeaza prin schimbari calitative in structura obiectului" (Dictonarul enciclopedic sov. M.: Enciclopedia sov., 1980, pag. 1109).
.  La o asemenea intelegere a esentei si structurii proceselor de dezvoltare a ajuns gandirea umana ca rezultat al unei indelungate lupte de idei. Totodata, elementele acestor concepte sunt cunoscute din antichitate. Astfel, in Babilonul antic, pe langa conceptia crearii lumii de catre Dumnezeu si a invariantei sale, era raspandita si invatatura despre dezvoltarea ciclica a naturii, legata de schimbarea pozitiei corpurilor ceresti, [si] despre "marele an", dupa expirarea caruia pe Pamant trebuie sa se repete aceleasi evenimente, care au [mai] avut loc la inceputul acestui "mare an".
.  Reprezentarile despre stadiile dezvoltarii Universului si Pamantului, legate de "marele an", au fost dezvoltate in antichitate de catre filozofii greci Heraclit si Empedocle. Engels semnaleaza ca "conceptia naiva, de inceput, in fond corecta, asupra lumii a fost proprie filozofiei antice grecesti si a fost exprimata clar pentru prima data de Heraclit: totul exista si in acelasi timp nu exista, atata timp cat totul curge, totul se schimba continuu, totul se gaseste intr-un proces constant de aparitie si disparitie" (Marx, Engels. Lucr. compl. a 2-a editie, vol. 20, p. 20). Engels remarca mai departe ca dialectica "a fost cercetata, mai mult sau mai putin exact, doar de catre doi ganditori: Aristotel si Hegel" (aceeasi adr., p. 367), si, fara a tine cont de premizele idealiste, "tocmai Hegel a dat primul o prezentare atotcuprinzatoare si rationala a formelor ei generale de miscare" (aceeasi adr., p. 371). Marx si Engels au conectat dialectica -"cea mai cuprinzatoare, cu cel mai bogat continut si cea mai profunda invatatura despre dezvoltare"- (Lenin, Lucr. compl., vol. 26, p. 53) cu conceptia materialista despre natura si societate, supranumind noua conceptie despre lume - materialism dialectic.
.  Desi la intelegerea dialectica a lumii se poate ajunge pe baza acumularii faptelor din stiintele naturale, totusi, dupa cum ne arata Engels, "ea poate fi atinsa mai usor, daca acest caracter dialectic [al datelor experimentale oferite de stiintele naturale] e abordat prin prisma gandirii dialectice" (Marx si Engels, Lucr. compl., editia a 2-a, vol. 20, p. 14).
.  Ideea dezvoltarii istorice in stiintele naturale, si in special in geologie, paleontologie si biologie, confirma pe de-a intregul aceste teze. De aceea, pentru analiza problemelor dezvoltarii sistemelor naturale [cresterea fiintelor], autorii au considerat necesar ca pe langa datele matematice, biologice, paleontologice & geologice sa se analizeze si scurta istorie a luptei conceptiilor din domeniul stiintelor enumerate mai inainte, in lumina reprezentarilor filozofiei dialectico-materialiste.
.  In capitolul 1.1. sunt examinate problemele sistemelor biologice, nivelele ierarhice ale integrarii lor si teoria generala a sistemelor, a lui Bertalanffy [L. von]. In capitolul 1.2. e prezentata o scurta istorie a conceptiilor despre evolutia/dezvoltarea in salturi si corelarea lor [a salturilor]. Capitolul 1.3. e consacrat locului pe care il ocupa problema nivelelor critice in studiul dezvoltarii sistemelor complexe.

[Celor neobisnuiti cu asa ceva, le cer scuze pentru trimiterile (obligatorii) la filozofia marxista dar asa era obiceiul pe atunci; aceasta e o simpla traducere.]

1.1. Sistemele biologice si nivelele ierarhice ale integrarii lor

.  In ultimii ani, in filozofie si in stiintele concrete, in speta biologia, tot mai mare atentie se acorda ideilor despre sisteme. Prin sistem se intelege "o multime de elemente aflate in relatie si legate unul de altul, care alcatuiesc un intreg determinat, o singura unitate" (Sadovskiǐ, 1976, p. 463). Sistemul are o structura determinata, adica interactiunea dintre elemente actioneaza asupra elementelor iar elementele, la randul lor, exercita influenta asupra sistemului. Sistemul interactioneaza [si] cu alte sisteme, intre care si sisteme de ordin/grad/rang mai mare [decat al lui], care se afla (pentru el) in mediul inconjurator. In felul acesta sistemele se caracterizeaza printr-o ierarhie multietajata: ele [sistemele] constau din elemente, care -de regula- sunt ele insele sisteme, si in acelasi timp ele [sistemele] sunt elementele constitutive ale unui sistem de ordin superior [lor]. [Adica etajare de tip: suprasistem-sistem-subsistem, in care sistemul de la fiecare etaj poate fi -in mod paradoxal, in acelasi timp- si sistem si subsistem si suprasistem.]
.  Inca din secolul trecut, in legatura cu elaborarea teoriei celulare, a fost sesizata existenta diferitelor trepte [faze] sau [stadii] nivele de organizare ale materiei vii (Schleiden M. J., 1846; Virhov R., 1865; Bernar K. 1878, s.a.). In prima jumatate a sec. XX, aceasta idee a fost dezvoltata atat prin intermediul filozofilor (Brown, 1926; Sellars, 1926), cat si prin intermediul biologilor. Au fost examinate diferite stadii de organizare ale sistemelor biologice, functionarea si integrarea lor, de asemeni s-au facut cercetari de diferite intinderi.
.  In lectiile tinute in anii 1912-1913, la academia Medicala de Razboi, I. P. Pavlov vorbea despre cele trei etaje, la care trebuie sa se faca cercetari in fiziologie, asemuindu-le metaforic urmatoarei constructii: la etajul de sus se realizeaza "analiza interdependentei si a superechilibrarii organismului si a lumii inconjuratoare" (I. P. Pavlov, 1952, p. 58), etajul mijlociu - este fiziologia sistemica si organica, cea mai dezvoltata pe vremea aceea, iar la etajul de jos - fiziologia celulei care constituie "baza, fundamentul vietii" (I. P. Pavlov, 1952, p65).
.  In alt discurs, Pavlov scrie despre fiziologul german Heidenheim - reprezentantul "unei astfel de fiziologii, care va trebui sa inlocuiasca fiziologia noastra organica actuala si care poate fi considerata ca precursoare a ultimului salt in stiinta despre viata - fiziologia moleculei vii" (I. P. Pavlov, 1949, p. 162).
.  In felul acesta, Pavlov separa patru nivele/stadii destinate cercetarii fiziologice - fiziologia organismului intreg, fiziologia organica [a organelor], fiziologia celulei si fiziologia moleculei vii.  
.  La mijlocul sec. XX, printr-un sir de biologi, sociologi si filozofi, a fost elaborata teoria nivelelor integrative de organizare. Principiile de baza ale acestei teorii au fost formulate in articolul biologului Novikov (Novikoff, 1945): "Conceptul nivelelor de organizare integrative - este o descriere generala a evolutiei materiei prin succesive si tot mai inalte ordine de complexitate si de integrare. Ea se refera la dezvoltarea materiei, incepand cu schimbarile cosmologice, care au condus la formarea Pamantului, pana la schimbarile sociale din societate, [dezvoltare] atat din cea continua -caci ea nu se termina niciodata- cat si discontinua, deoarece ea trece printr-un sir de diverse nivele de organizare - fizice, chimice, biologice si sociale.  ...Aceasta conceptie ... nu aduce inapoi fenomenul de nivel inalt catre fenomenul de nivel jos, ca intr-un mecanism, nici nu descrie fenomenele de nivel mai inalt prin termeni nematerialisti cetosi, care se substituie intelegerii, asa cum face vitalismul" (p. 209). Novikoff diferentiaza urmatoarele nivele/stadii de organizare a materiei vii: celule, tesuturi, organe, sisteme de organe, organisme, populatie.
.  Un foarte important rol in dezvoltarea conceptiei despre existenta in natura vie a unei ierarhii spatiale intre sistemele interconectate, l-a jucat Bertalanffy (Bertalanffy L., 1952; s.a.). Clasificarea rangurilor ierarhice ale "nivelelor vii" propuse de el (Bertalanffy, 1949) [si?] Setrov (1971, p. 41) se exprima pe scurt prin urmatorul sir: camp, plasma→ particule elementare→ atomi→ molecule→ agregate de molecule, micelii→ coloizi→ celule→ tesuturi→ organe→ organisme→ colonii, societati de organisme vii.
.  Un deosebit interes pentru studiul stadiilor/nivelelor, manifesta biologii de diferite specialitati: zoologii Ghiliarov (1954), Beklemişev (1964), Markevici (1968); botanistul Lavrenko (1965); fiziologul Bullock (1955); medicii Davydovskii (1958), Şumakov s.a. (1971); citofiziologii Aleksandrov (1975), Upakov (1963); biochimistii Szent-Gyorgyi (1964), Poglazov (1970), Engelhardt (1970); citologii De Robertis s.a. (1973); biologul marin Zenkevici (1967); evolutionistul Schmalhausen (1961), Timofeev-Rekovskii s.a. (1977); ecologii Dice (1952), Naumov (1964), Odum (1975) s.a. Ei diferentiaza diferite siruri structurale, functionale, organizationale, integrative, de nivele ale "vietii", "viului" sau ale materiei vii, examinand in detaliu [propriile lor] domenii de interes.
.  Nu mai mica atentie acorda acestui domeniu filozofii. Se editeaza monografii speciale (de ex. Kremianskii, 1969; Setrov, 1971), culegeri (Problema intregului in biologia contemporana, 1968; Problema nivelelor si sistemelor in cunoasterea stiintifica, 1970; Dezvoltarea conceptiilor nivelelor structurale in biologie, 1972; s.a.), se construiesc scheme complicate, ai caror autori se straduiesc sa uneasca toate nivelele cunoscute intr-un singur sistem (Vedenev s.a., 1972, p. 67; Setrov, 1972, p. 315), se inmultesc discutiile despre numarul nivelelor/stadiilor "viului", despre nivelele de inceput si sfarsit si tipurile ierarhiilor de sisteme.
.  Una din cele mai controversate probleme e granita cea mai de jos a vietii. Se poate vorbi despre "fiziologia moleculei vii", cum a facut-o I. P. Pavlov, (1949, p. 162), [sau despre] alegerea/defalcarea/ biologiei moleculare (Engelhardt, 1970), despre alegerea/defalcarea/ biologiei fizico-chimice (Ovcinikov, 1980), si chiar a unei biologii submoleculare (Szent-Gyorgyi, 1964), se poate defini viata ca "autorealizarea capacitatilor potentiale ale starilor electronice ale atomilor" (Bernal, 1969, p. 17). O conferinta de presa interesanta, pe aceasta problema, a desfasurat redactia revistei (de popularizare) "Stiinta si Viata" [Nauca i Jizni] (1962, Nr. 4, p. 7-13) - care a demonstrat considerabila diversitate de puncte de vedere ale unor cunoscuti biologi sovietici la intrebarea daca exista virusuri vii si molecule de albumina.
.  Un nu mai putin acut dezacord s-a manifestat in domeniul ecologiei. Aparuta la jonctiunea citologiei si ecologiei, aceasta directie de cercetare care a primit numele de citoecologie (Aleksandrov, 1953, 1975; Uşakov, 1963; Bibli, 1965; Jirmunskii, 1966; s.a.), care studiaza adaptarea celulara si mecanismele celulare de adaptare supracelulara, dupa parerea unor specialisti, nu poate fi inclusa in ecologie (Zenkevici, 1967; Ghiliarov, 1973) caci ea -din punctul ei de vedere- trebuie sa cerceteze doar adaptarile organismelor si supraorganismelor.
.  Dupa parerea lui Macfeden (1965), principalul obiect/subiect/ al ecologiei este populatia, altii pun in frunte biocenozele, biogeocenozele (Sukacev, 1957) sau sistemele (Tansley,1935). In sfarsit, indreptandu-ne atentia spre relatia om-biosfera, multi autori, in mare majoritate nebiologi, au inceput sa vorbeasca si sa scrie despre o "ecologie globala" (ex. Budyco, 1977).
.  O alta grupa de probleme controversate a aparut in legatura cu interpretarea multitudinii de cai pe care se dezvolta viata pe Pamant. Exista oare colonii de monocelulare formate din organisme pluricelulare? Ce este infuzoriul - celula sau organism? Rezulta ca trebuie sa atribuim populatia si specia unor nivele diferite sau unui singur nivel "populo-specie"?
.  Uşakov (1963), analizand rolul diverselor nivele din procesele de adaptare si evolutie, a propus sa se diferentieze urmatoarele 11 nivele de referinta: molecular, organoid, celular, tesut-organ, sisteme de organe (corelate), organism, familie-turma (de reproducere), populatie, specie, intre-specii. Ultimul nivel al lui Uşakov a fost denumit de Lavrenko (1965) biocenoza [biocenotic]. Din ele a mai fost desprins nivelul "biostromatic" care corespunde "stratului" tuturor substantelor vii de pe planeta noastra [biosfera?].
.  Zavadskii (1966) a criticat schemele lui Uşakov (1963) si Naumov (1964), gasind ca abordarea clasificarii nivelelor e formala, sirul propus de ei fiind o "succesiune liniara", "prefabricat" si "sintetic" si ca in ierarhia lor "coabiteaza sisteme principial eterogene - primare si universale (precum organism, specie, biocenoza, biosfera) cu altele secundare si particulare (organ, tesut, familie, turma, etc.)" (p. 41). El a propus o schema proprie: "Formele de baza ale organizarii viului, principalele lor trepte de evolutie si componentele structurale ale fiecarei trepte" (p. 42). Totusi, aceasta schema nu numai ca nu e potrivita pentru utilizare din cauza dificultatii extreme [intampinate] la definirea treptei "organisme" si a treptei "populatie-specie", [sau] a [treptei] "sisteme primare" dar si pentru ca nu exista in realitate, [si nu sunt] accesibile studierii, nivelele de organizare ale materiei din aceste sisteme.
.  Bazandu-ne pe ideile lui I. V. Vernadskii (1978) despre aparitia simultana a unui complicat complex de forme (organisme, care sunt in acelasi timp [si] specii, compun biocenozele si in total formeaza biosfera) [constatam ca] Zavadskii exclude din ierarhia lui de "forme fundamentale, primare de organizare a viului" [tocmai] celula, aceasta caramida fundamentala cu care e cladita natura vie*1.
------------------
*1  Dupa ideile lui Oparin (1957; s.a.) si a majoritatii biologilor contemporani, viata pe Pamant a aparut din particule coloidale eterogene, coacervatele, care nu aveau o structura asa de complexa ca organismele monocelulare contemporane sau celulele de tesut, iar daca ele pot fi considerate organisme, atunci cu siguranta ele vor intra in categoria celor monocelulare (sau cum se mai spune adesea, forme precelulare).
------------------
.  Invinuindu-i pe biologi de "sintetica" linie de succesiune, [Zavadskii] el insusi "se contrazice" neluand in considerare raporturile dintre diferitele ierarhii de sisteme, elaborate de Woodger (1937) si Bertalanffy (1960).
.  Dupa Bertalanffy, se pot desprinde cateva siruri de sisteme ierarhice si anume: ierarhia divizarii, de ex. la inmultirea celulelor de tesut sau a celor mai simple [celule]; ierarhia spatiala a organismelor monocelulare, care consta din organe, tesuturi, celule, nuclee; ierarhia genetica (de ex. filogenetica) - conexiune de organisme, care se refera la specie, cu organisme de diferite genuri, [cu] familii, s.a.; ierarhia fiziologica a proceselor, ca exemplu putand fi data realizarea functiei sistemului nervos pe nivele diferite - procese intime ce se desfasoara in celulele nervoase si in tesuturile fibroase [aferente lor] si care stau la baza realizarii actelor reflexe; ultimele, la randul lor regland sistemul nervos central.
.  Dupa cum observa Setrov (1962, 1972), cel mai important [lucru] pentru biologie este necesitatea de a recunoaste ierarhia spatiala si genetica. Contradictiile de la clasificarea sistemelor biologice apar mai ales din cauza conflictelor [de idei].
.  Asa cum s-a aratat mai inainte, din schema lui Zavadskii lipseste nivelul "celule", pe care el il denumeste "componenta structurala" a organismului. Intr-adevar, celulele sunt o componenta structurala a organismelor pluricelulare dar si in aceasta functie ele sunt membre cu drepturi depline ale ierarhiei spatiale - sirul in care intra si celula si organismul. Totodata, celulele cele mai simple, microorganismele, celulele sexuale ale organismelor cu fecundare externa (specifice multora dintre nevertebratele marine), [si?] zigotii indeplinesc functie dubla de celule si organisme (Polianskii, 1959; 1971). Acestea, in mod special vin in contact nemijlocit cu actiunea factorilor mediului eterior si de aceea, dupa cum remarca Uşakov (1963), sunt supuse actiunii selectiei.
.  Setrov (1972) observa ca o gresala asemanatoare comite si Zavadskii (1961; 1968) reunind populatia si specia intr-un singur nivel, de "populatie-specie". Pesemne ca o asemenea reunire e facuta de o serie de cercetatori pentru ca, uneori, specia e reprezentanta unei populatii geografice unice/singulare. In afara de aceasta, indivizii unei populatii (apartinand unei aceleiasi specii) pot fi izolati mult timp [unii de altii] si s-ar parea ca nu au nici o legatura unii cu altii. In plus, remarca Setrov, nu se tine cont ca legatura poate fi nu numai spatiala ci si temporala. Populatiile, despartite multa vreme de bariere, isi pastreaza pe de-a-ntregul caracteristicile speciei primite de la stramosii comuni.
.  O confirmare convingatoare a acestui pdv il constituie datele lui Uşakov (1959), care a constatat ca stabilitatea termica a muschilor (o caracteristica genotipica de specie a) aricilor de mare Strongylocentrotus intermedius este aceeasi la populatii izolate una de alta, in decursul catorva mii de ani, in apele de coasta ale insulelor Kurile, Sahalin si Primorie.
.  Un alt exemplu al legaturilor genetice intre generatii pot fi si experientele lui Jirmunskii s.a. (1967) care dovedesc prin metodele termometriei izotopice ca temperaturile superioare ale "locuintelor" molustelor fosile si contemporane, la aceeasi specie, raman aceleasi.
.  In lucrarea lui Kalabuşkin (1976) s-a constatat deosebita stabilitate a sistemelor de populatii de moluste gasteropode Littorina squalida din laguna Busse (ins. Sahalin), care se exprima prin pastrarea unei frecvente mijlocii [medii?] a genelor de culoare la aceste scoici in decursul a 2000 de generatii.

.  Setrov (1971) ajunge la concluzia ca respingerea constructiei in siruri "liniare" de ierarhii nu e corecta atata timp cat aceste ierarhii exista realmente. Schema nivelelor de organizare, propusa de Setrov (1972, p. 135), este cea mai curajoasa dintre toate schemele "atotcuprinzatoare" cunoscute noua. Ea uneste materia vie cu materia anorganica, ia in considerare existenta diferitelor feluri de ierarhii si considera natura dubla a celulelor si populatiilor ca fiind sisteme ce apartin unor ierarhii diferite, in acelasi timp. Natural, ca ea [schema] poate fi supusa criticilor diversilor specialisti in ceea ce priveste denumirile si numarul nivelelor concrete dar aceasta [situatie] se leaga mai degraba de insuficienta elaborare a acestor subdiviziuni /sectiuni/ ale biologiei.
.  Prin urmare, notam ca unii autori (Zavadskii, 1966) propun un numar relativ mic de nivele "de baza". La Oduma (1975) aceste sase "nivele principale de organizare ale vietii" sunt: genele, celula, organul, organismul, populatia, societatea.*2
.  In "Marea Enciclopedie Sovietica" (Astaurov s.a., 1970) se dau alte sase nivele: molecular, celular, organic, populatie-specie, biocenoza, biosferic [de biosfera].  
---------------------
*2  Remarcam ca primul membru din acest sir este in corespondenta cu clasificarea lui Bertalanffy, a ierarhiilor genetice.
---------------------
.  In capitolul patru sunt luate in considerare gamele dimensionale ale diferitelor structuri ale organismului, care trebuie folosite la construirea noii scheme a nivelelor structuro-functionale de organizare a materiei vii, provenite atat din importanta functionala a diferitelor structuri cat si din dimensiunile lor liniare.
.  Dezvoltarea conceptiilor despre organizarea materiei, a structuralitatii sale, care se exprima prin existenta sistemelor ierarhic interconectate cu [alte] sisteme de diverse nivele integrative, a dus la cautarea legitatilor comune si individuale ce le caracterizeaza [pe aceste ierarhii (si) sisteme].
.  Acestei probleme i-au fost consacrate lucrarile lui Bogdanov (1912, 1925-29) care a elaborat o teorie, aplicabila tuturor fenomenelor "stiintei organizarii universale" - tektologia, al carei principiu de baza il constituie modelarea matematica. Tektologia considera fenomenele ca procese de organizare si dezorganizare cu curgere necontenita si scoate in evidenta mecanismele de reglare ale acestor procese. Pentru protoplasma vie Bogdanov (1925-1929) considera ca [si] caracteristic echilibrul mobil, care se regleaza cu un "bi-regulator" specific.
.  Idei analoge au dezvoltat mai tarziu Bauer (1935), care a perfectionat teoria "dezechilibrului stabil" si Nasonov & Alecsandrov (1940) care avanseaza conceptul "echilibrului miscator" al protoplasmei vii, bazat pe transformarile alcoolice si renative [?] ale proteinelor celulare.
.  Bauer (1935) a propus spre rezolvare biologiei teoretice "unirea si exprimarea sub forma unor legi a caracteristicilor comune tuturor sistemelor, pe care noi le consideram vii, si care sunt caracteristice numai pentru ele" (p. 22).
.  O problema similara pune in fata biologiei autorul teoriei generale a sistemelor, Bertalanffy (1952). El o defineste ca domeniu "logico-materialist, al carui obiect de studiu este deducerea si formularea principiilor care au forta [importanta?] pentru sisteme in general" (p. 199). Bertalanffy (1960, 1968) considera ca exista principii [cauze] care intretin existenta oricaror sisteme, nedepinzand de natura elementelor componente si a legaturilor dintre ele. Aceste cauze pot fi definite in limbaj matematic. Gasirea acestor principii si a legitatilor matematice chiar si constituie principala tema [de studiu, sarcina] a teoriei generale a sistemelor. Ele vor pune pe o baza stiintifica precisa idei de baza ale biologiei precum: integralitatea, dinamica, organizarea.

1.2. Despre corelatia dintre evolutie si salturi in [procesul de] dezvoltare/crestere

.  Inca din antichitate, alaturi de conceptiile despre caracterul neschimbator al lumii s-au raspandit [si] ideile despre cresterea/dezvoltarea/ ei treptata sau inegala. Nasterea filozofiei materialiste in secolele 17-18 a condus la intelegerea necesitatii dezvoltarii stiintelor pe baza cunostintelor experimentale (F. Bacon) si a favorizat dezvoltarea stiintelor naturii. Totusi, dominatia dogmelor teologice asupra naturalistilor si-a pus amprenta [si] asupra conceptelor dezvoltate de ei. In consecinta, la sfarsitul sec. 18 si incepultul sec. 19 se formeaza trei principale directii in explicarea legilor de baza ale dezvoltarii Pamantului si a naturii vii - catastrofismul, uniformismul si evolutionismul (Whewell William, 1869; T. H. Huxley, 1883; Ravikovici, 1969; Zavadskii, Kolcinskii, 1977; s.a.).
.  Desi ideile catastrofismului au fost enuntate in lucrarile unor naturalisti izolati ai secolului 18, cea mai clara fundamentare [a catastrofismului] a fost data de G. Cuvier in 1812 in lucrarea "Studii despre cataclismele de la suprafata globului pamantesc" (Cuvier, 1937). Cuvier a lansat ipoteza despre catastrofele periodice cu caracter neglobal, dupa care, organismele scapate ca prin minune formau noi colectivitati [societati]. Dupa 20 de ani Lyell Charles (1830-1833) a publicat cartea "Inceputurile de baza ale geologiei sau cele mai noi schimbari ale Pamantului si ale locuitorilor ei", care s-a constituit pe baza uniformismului (Lyell, 1866). Lyell a adus ca argumente transformarea treptata a suprafetei Pamantului si a conditiilor de viata de pe ea. Conceptiile lui Lyell au exercitat o influenta uriasa asupra dezvoltarii stiintelor naturii. Dupa cum observa Engels (Marx & Engels, Lucr. compl. ed. II-a, vol. 20, p. 352), teoria lui Lyell "a condus nemijlocit de la teoria transformarii treptate a organismelor... spre teoria variabilitatii speciilor".
.  Ideile despre evolutia fiintelor vii de la forme simple la forme din ce in ce mai complexe, sub influenta conditiilor exterioare, a fost desavarsita de munca unui sir de naturalisti, printre care un loc remarcabil a ocupat Lamark. Totusi, din cauza contrazicerilor (discordantelor) existente intre cercetatori in explicarea cauzelor evolutiei si din cauza insuficientei fundamentari, teoria lui nu a manifestat o influenta revolutionara asupra dezvoltarii stiintelor contemporane lui. Si numai publicarea "Variabilitatii speciilor" a lui Darwin (1859) a condus la victoria teoriei evolutioniste in biologie.
.  Totusi, teoriile ce fusesera refuzate, dobandesc noi partizani in sec. 20, pe baze noi. In acel timp, incepand de la A. N. Severţov, Schmalhausen, Dobjanskii, Mayr [Ernst W.], Timofeev-Resovskii, Simpson, G. Huxley, s.a., ca si reprezentanti ai modernei teorii sintetice a evolutiei, [care] considerau ca "toate schimbarile din trecut au fost starnite de cauze care actioneaza [si] in prezent fiind accesibile verificarii experimentale" (Dobjanskii, 1937, p. 4) si de aceea se [si] inscriu in clasificarea lui Zavadaskii si Kolcinskii (1977), si pana la "neo-uniformisti", apar multi adepti ai "neocatastrofismului" "autogenetic", "ecogenetic", "ciclic" si "aciclic" si variante de-ale lor, dar apar si adepti ai "varia-formismului" ce afirma "posibilitatea [de existenta a] unor diverse forme de schimbare, atat din cele generale cat si particulare, de factori si cauze ale evolutiei" (Zavadskii & Kolcinskii, 1977, p.49).
.  Neavand posibilitatea de-a studia si analiza toate aceste directii, remarcam ca multi "neocatastrofisti" se intalnesc printre geologi si paleontologi. Astfel, in concordanta cu ideile paleontologului Sobolev (1924), istoria lumii organice se compune din cicluri bioenergetice mari si mici, care includ perioade de dezvoltare evolutiva [lungi], intrerupte de epoci revolutionare [scurte]. El gaseste ca inceputurile formarii faunei isi au originea la granitele proterozoicului cu paleozoicul, a devonianului cu carboniferul, a permianului cu triasicul, a mezozoicului cu cainozoicul, coincizand temporal cu inceputurile ciclurilor proceselor orogenetice si presupune ca ele erau determinate de cicluri cosmice.
.  Schindewolf (1954, 1963) de asemenea acorda atentie schimbarilor bruste din compozitia faunei la granitele dintre ere si perioadelor istoriei geologice din care-si alege cicluri de cateva faze, in care viteza pieirii [depopularii] si viteza aparitiei noilor forme [vii] se suprapun. Dupa parerea lui Schindewolf, rolul selectiei consta in eliminarea tipurilor care nu mai pot exista in noile conditii. Ritmurile accelerate de evolutie din fazele definite de el, Schindewolf le-a pus in legatura cu schimbarea radiatiei cosmice si solare. Idei similare au dezvoltat Krasovskii & Şclovskii (1957).  
.  Licikov (1945) afirma ca "de fiecare data revolutia din lumea organica la scara intregului Pamant se producea in epoca formarii cutelor scoartei pamantesti sau orogenezei" (p. 169).
.  Suşkin (1922), Iakovlev (1922), Krasilov (19730 si alti cativa cercetatori au dezvoltat ideea influentei hotaratoare a schimbarii climatului asupra evolutiei vietii. Primii doi autori explicau schimbarea grupelor taxonometrice nu ca inlocuire a unei grupe cu alta ci ca ocupare a locurilor [niselor] ramase libere prin depopularea datorata conditiilor neprielnice.

.  Un sir de autori au legat epocile critice din [curba de] dezvoltarea vietii, de amplificarea ciclica a vulcanismului (de ex. A. P. Pavlov, 1924), de schimbarea intensitatii luminii solare (Golenkin, 1959), de orogeneza (Kriştofovici, 1957), de cresterea migratiei elementelor radioactive din scoarta Pamantului (Ivanova, 1955).
.  Aceasta insiruire de conceptii poate continua dar e destul sa spunem, ca sa incheiem, ca problema relatiei dintre fazele evolutive si revolutive din dezvoltarea Pamantului si a lumii organice nu e rezolvata nici pe departe. Incheiem cu cateva citate din cartea recent tradusa a lui Grant V., "Evolutia organismelor" (1985): "De multa vreme se stie ca istoria geologica a vietii [de pe Pamant] se remarca prin episoade scurte de depopulare masiva, despartite de lungi perioade de transformari evolutive treptate. Letopisetul paleontologic ne forteaza sa presupunem ca [exista] o stare de evolutie periodica [a vietii], ceva intre catastrofismul lui Cuvier si uniformismul lui Lyell. In istorie apar periodic episoade de pieire in masa a unor grupuri, dupa care urmeaza dezvoltarea si radiatia (imprastierea) adaptiva a noilor grupuri (Newell, 1967).... Trasatura esentiala a perioadelor de depopulare [masiva] este viteza mare de disparitie, observata la grupuri cu desavarsire lipsite de legatura intre ele la momentul respectiv. Astfel, la amonide si reptile se observa o rapida disparitie la sfarsitul permianului, sfarsitul triasicului si sfarsitul cretacicului.... Cea mai mare parte a acestor episoade de disparitie pot fi corelate cu perioadele de ridicare a continentelor si de stabilire a climatului continental. O astfel de corelatie ne permite sa consideram ca perturbatiile produse in mediu au declansat complexe reactii in lant, care au dus in ultima instanta la disparitii in proportie de masa (Newell, 1967; Axelrod, 1974). ...Dupa episoadele de disparitie in masa urmeaza formarea si dezvoltarea de noi grupuri... Conditiile necesare pentru aparitia noilor grupuri sunt [tocmai] aparitia posibilitatilor ecologice corespunzatoare [a niselor], care se formeaza ca urmare a depopularii masive"*3 (p. 328-329)
------------------------
*3  Ultima concluzie, dupa cum vedem, coincide cu ideile enuntate mai inainte de Suşkin (1922) si Iakovlev (1922).
-------------------------
.  Conceptii apropiate dezvolta decanul de varsta al geologilor sovietici, D. V. Nalivkin. El zice ca "Pamantul este o parte din Univers si ca urmare evenimentele de mari proportii care se produc in sistemul solar si in galaxie au influentat dezvoltarea si constructia sa. In istoria Pamantului au existat perioade de dezvoltare evolutiva linistite si perioade active de reorganizare... Perioadele evolutive le depasesc ca intindere temporala pe cele revolutive... In perioadele revolutive continentele de obicei se ridica, marea se retrage, adica se produc regresii maximale" (1980, p. 6-7).

.  Lupta de idei, in ce priveste dezvoltarea Pamantului si a lumii organice, a manifestat o influenta dominanta asupra conceptiilor materialistilor. Punctul de vedere al lui Leibniz, precum ca "natura nu face salturi", insusit de Lamark, Lyell si alti invatati, a fost preluat si de un sir de matematicieni de frunte, ca rezultat aparand gandiri de tipul celei aduse de Lorenz (1897) in apararea (utilizarii numai a) modelelor continue: "chiar admitand existenta schimbarilor explozive in natura, in cercetarea unor astfel de fenomene procesul poate fi aproximat/inlocuit cu unul continuu, dupa care se poate stabili cum se reflecta in rezultatele masuratorilor [pe curba dezvoltarii] cresterea vitezei de schimbare/crestere". Tocmai asemenea gandiri au condus la elaborarea fundamentului matematic actual, ca de ex. ecuatiile fizicii matematice. Astfel de modelari, care descriu procesul dezvoltarii in termeni evolutionisti, nu permit studiul traiectoriei [curbei] dezvoltarii, care incorporeaza tranzitiile peste punctele transformarilor calitative [din dezvoltare].
.  O influenta hotaratoare asupra intelegerii rolului principial [deosebit] al salturilor in dezvoltarea sistemelor biologice a exercitat conceptia lui de Friese[?] despre mutatiile, denumite de  Schrödinger (1972) "salturi cuantice" in gena moleculei, care sunt schimbari sub forma de salturi fara stari intermediare.
.  Mai tarziu, ideea cuantificarii proceselor fizice a condus la elaborarea fizicii cuantice. S. I. Vavilov (1943) scria: "Noua fizica, in cateva puncte, s-a dezis de ideea continuitatii, [iar] ideile atomizarii, a salturilor, discontinuitatea a patruns adanc in stiinta contemporana. Se atomizeaza masa, sarcina electrica, energia, actiunea, ..." (p. 173).
.  Schrödinger (1972) considera ca timpul t de asteptare al mutatiei functie de pragul energetic W se determina cu relatia:
t= τ∙exp(W/kT), unde,
τ - perioada oscilatiei, k - constanta lui Boltzman, T - temperatura.
.  Datorita faptului ca = const la T= const, unde λ - lungimea drumului liber parcurs, p - presiunea, iar p= RT/V (V - volumul, R - constanta gazelor) si λ= Uτ*, unde U - viteza particulei, τ* - intervalul de timp pentru deplasarea intre doua ciocniri, obtinem:
RTUτ*/V=C sau,
τ*= CV/RUT= C*/T
La un prag de energie fixat, t= τ∙exp(ατ*), timpul dintre doua mutatii succesive va fi functie exponentiala de perioada ciclului de functionare a particulei.  
.  De aici, τ*= (1/α)ln(t/τ)
.  Dupa datele experimentale date de Popov (1971) pentru ştiuci, t= 0,3e1,4τ*. Marimea τ* este timpul de intarziere, prin intermediul lui succesiunea mutatiilor se leaga de "memoria" sistemului, de preistoria sa. Aici e vorba de influenta principiala a "memoriei" starilor anterioare asupra caracteristicilor curente [in desfasurare] ale sistemului.
.  Analog, in repetate randuri, se evidentiaza influenta "memoriei spatiale" - actiunea elementelor vecine asupra celor in cauza (Gurvici A. G., 1977; Diukar[?], 1978; Svetlov, 1978; s.a.).
.  In felul acesta, deja din modelul mutatiei termodinamice al lui Schrödinger (1972) rezulta necesitatea luarii in considerare a caracteristicilor memoriilor sistemelor si a legaturilor lor cu sistemele vecine la descrierea proceselor de tipul mutatiei - a salturilor in dezvoltare. In acelasi timp, modelele de baza folosite la ora actuala pentru descrierea dezvoltarii sistemelor biologice, de regula, includ numai dependenta vitezei de crestere a sistemului de dimensiunea lui si de varsta lui la momentul luat in considerare si nu iau in considerare influenta preistoriei [acelui sistem] (Mina M. V & G. A. Klevezal, 1976).
.  Practica modelarii (proceselor) de dezvoltare [de crestere] ne arata ca modelele de un anumit tip se arata a fi pe de-a-ntregul intemeiate intr-un anumit diapazon de variatie a parametrilor si [variatie] de timp din dezvoltarea sa. De regula, aceasta situatie este legata de caracterul variabil al conditiilor interne si externe ale dezvoltarii obiectului [biologic].
.  E stabilit, de ex., ca in conditii interne si externe constante, dezvoltarea reproductiei extinse se produce dupa legea procentelor complexe [?] sau corespunde legii exponentiale cu valori constante ale cresterilor relative [sporurilor]. Odata cu schimbarea acestor conditii, incepand cu un oarecare interval de timp, se cer [si] schimbari adaptive in structura sistemului si a reglajului sau, dirijate catre adaptarea la noile conditii de dezvoltare (Ashby W. R., 1962).
.  Astfel, aici gasim reflectarea legii dialectice a trecerii [acumularilor cantitative in salturi calitative] schimbarilor cantitative in calitative, care trebuie sa-si gaseasca expresia in [forma curbelor] structura descrierilor folosite pentru modelarea proceselor economice. In legatura cu aceasta, e necesar ca elaborarea modelelor:
-  sa descrie variatia caracteristicilor obiectului dupa un anume/oarecare principiu de actiune al său (modele evolutive);
-  sa determine durata unui anumit principiu al actiunii sale adica a momentelor de trecere la un nou principiu de actiune.


1.3. Nivele critice in dezvoltarea sistemelor complexe

.  Modelarea nivelelor critice ale dezvoltarii sistemelor biologice, prin care intelegem momentele schimbarilor calitative fundamentale, prezinta un deosebit interes teoretic si practic. Nivelele critice limiteaza diferite portiuni [din curba de crestere/dezvoltare a unui sistem], portiuni pe care sistemele au diferite structuri morfo-functionale si [diferite] principii de reglaj iar trecerea peste un asemenea nivel critic duce la schimbari structurale si de reglaj corespunzatoare.  
.  Intre doua nivele critice succesive, sistemul isi pastreaza calitatile, in sensul ca in acest interval sistemul prezinta o scazuta sensibilitate la schimbarea conditiilor interne si externe ale dezvoltarii sale (o inalta stabilitate). In aceste intervale [dintre doua nivele critice] e de asteptat [sa existe si] o scadere a reactivitatii sistemului la actiunile externe, ca atare si modelele pentru descrierea acestor stadii de dezvoltare pot fi cat se poate de simple (cu un mic numar de parametri) fara ca sa-si piarda precizia descrierii [trasajului, a curbei].
.  Stadiile cu sensibilitate ridicata la actiuni exterioare au fost stabilite in embriologia experimentala (Svetlov, 1960) si au primit denumirea de [nivele] critice. In aceste perioade/stadii se remarca o rebutare/defectare crescuta a embrionilor supusi la actiunea celor mai diversi stimuli. Spre exemplu, asa este stadiul de gastrula a carui rebutare este comparabila cu cea de la nastere.
.  In intervalul dintre [stadiul de] gastrula si nastere se gaseste inca un sir de stadii critice, totusi importanţa[marimea, influenta] lor este considerabil mai scazuta. De aici [printre altele] rezulta si problemele de clasificare pe tipuri de nivele critice, de stabilire a importantei rangurilor si de determinare a felului schimbarii, schimbare specifica pentru fiecare rang in parte.
.  Existenta nivelelor critice la [curba cu] numarul [indivizilor] populatiei din organizatiile de sisteme biologice poate fi observata sub forma oscilatiilor de amplitudine constanta la numarul populatiei ("unde vii" numite de Cetverikova), oscilatii a caror limita superioara si inferioara se mentin la un nivel aproape constant in decursul a lungi perioade de timp (pe mai multe zeci si chiar sute de ani). Determinarea limitelor teoretice la dezvoltarea sistemelor biologice, pentru diferitele nivele ierarhice, stabilirea interactiunilor intre nivele [-le ierarhice], si legitatile cantitative generale ale formarii lor prezinta o mare insemnatate pentru teoria dezvoltarii sistemelor biologice.
.  Rezultatele practice ale determinarii nivelelor critice sunt necesare la administrarea cresterii sistemelor biologice [in ferme la cresterea animalelor]. Exploatarea industriala a populatiilor pana sub numarul critic stabilit [nivelul critic] provoaca disparitia populatiei respective. Determinarea nivelelor permise de exploatare e in sarcina cercetarii. Una si aceeasi actiune asupra organismului se poate dovedi a fi daunatoare daca e aplicata pe una din fazele de dezvoltare a organismului, poate fi lecuitoare daca e aplicata in alta faza sau sa nu arate in genere nici o influenta vizibila - cum sa clasifici fazele dezvoltarii dupa sensibilitatea lor la actiunea administratorilor? Intrebari asemanatoare, specifice pentru sistemul fiecarui nivel ierarhic, pot fi puse pana la destul de detaliate si concrete formulari ale temelor. Totusi, ca o necesitate generala [pentru oricare din temele formulate] e determinarea nivelelor critice (din dezvoltarea sistemelor biologice) pentru fiecare nivel ierarhic si detalierea particularitatilor functionarii sistemelor intre nivelele critice.
.  Una din sarcinile cartii de fata e studierea problemei/chestiunii criteriilor generale (comune) de modelare a nivelelor critice ale sistemelor biologice, a chestiunii relatiilor dintre caracteristicile nivelelor critice si despre formarea intervalelor critice ale cresterii dintre nivelurile ierarhice.
.  Alta sarcina e legata de verificarea eficacitatatii modelelor elaborate de noi pe exemplele estimative ale gamelor dimensionale ale organizatiilor biologice, [pe exemplele] nivelelor critice ale ierarhiilor populationale, pe dezvoltarea ontogenetica si filogenetica, ca si pe exemplele de dezvoltare ale biosferei si [a] vietii.
.  In capitolul de incheiere a cartii e examinata chestiunea posibilitatii aplicarii legitatilor stabilite si pe alte sisteme si se formuleaza legea nivelelor critice la dezvoltarea alometrica a sistemelor.


Ultima editare efectuata de catre mm in Mar Iul 22, 2014 7:38 am, editata de 14 ori

mm

Mesaje : 157
Data de inscriere : 12/01/2011

Vezi profilul utilizatorului

Sus In jos

Nivele Critice in Procesele Dezvoltarii Sistemelor Biologice

Mesaj  Admin la data de Joi Noi 24, 2011 12:37 pm

. Cartea merita toata atentia si pare sa spuna mai mult decat o spune simpla prezentare a cercetarilor si lucrarilor de biologie din ea, putand depasi in semnificatii cadrul strict de biologie clasica.

. Pare de necrezut ca toate sistemele vii sunt parte dintr-o retea "multidimensionala" de ranguri, si nivele critice de nu mai sti unde e sistemul care face parte dintr-un rang si unde e rangul care face parte dintr-un sistem.


Ultima editare efectuata de catre Admin in Sam Dec 17, 2011 6:11 pm, editata de 1 ori

Admin
Admin

Mesaje : 33
Data de inscriere : 12/01/2011
Localizare : Brasov

Vezi profilul utilizatorului http://cercetareromaneasca.forumgratuit.ro

Sus In jos

Nivele Critice in Procesele Dezvoltarii Sistemelor Biologice

Mesaj  mm la data de Joi Noi 24, 2011 1:33 pm

----------------------------
[N.T:  Deoarece dintru inceput am urmarit o traducere fidela, unele fraze mai complicate au devenit si mai neclare in romaneste. Am usoara senzatie ca unele erau neclare si in original dar mai probabil e de vina priceperea mea limitata si, in plus, traducerea fidela nu pare a fi cea mai fericita alegere.
.  Unele cuvinte nu au un corespondent clar in lb. romana si se simte nevoia unor precizari, in special la unele "cuvinte-cheie" precum:  

*  Cuvantul caracteristica, ce apare frecvent in carte, are intelesul normal de curba caracteristica, cu urmatoarele precizari suplimentare:
. 1. Ca observatie generala si personala se impune de la sine faptul ca extrem de multe procese din natura au caracter exponential, sunt descrise de niste curbe exponentiale (numite si logaritmice uneori). Este cazul tuturor fenomenelor de uzura (aceasta observatie mi s-a revelat pentru prima data urmarind multimea de diagrame de la cursul de "Scule aschietoare", la care, invariabil, toate curbele erau exponentiale (sau o functie putere) desi erau trasaje ale unor uzuri diferite sau chiar fenomene diferite, precum duritatea, rezistenta la rupere, etc.) si nu numai, constatand aici ca si la procesele de crestere exista aceeasi forma a curbei caracteristice, ceea ce ma face sa cred ca este chiar o legitate generala de producere a fenomenelor (de dezvoltare ale) acestei lumi. Deci, prin caracteristica vom intelege de obicei curba caracteristica, adica forma acestei curbe.
. 2. In plus, in cazul de fata trebuie sa ne gandim si la caracteristici diferite pentru portiuni (faze exponentiale) diferite, de pe aceeasi curba. Cum? Dupa transpunerea diagramelor exponentiale in diagrame logaritmice, de coordonate dublu logaritmice (sau simplu logaritmice), constatam ca o curba de dezvoltare devine o linie dreapta franta din loc in loc, la care fiecare portiune dreapta face un alt unghi cu abscisa; fiecare punct de frangere corespunzand unei discontinuitati de pe curba exponentiala initiala. Aceasta este o posibilitate suplimentara de definire a unei caracteristici, fiind precizabil si felul diferentierii - pantele (segmentelor de dreapta ale liniei frante, tgα= Δy/Δx).
. 3.  In unele locuri, caracteristica poate fi tradusa si prin parametru.
. 4. Cuvantul mai apare pe alocuri si cu intelesul sau obisnuit, acela de caracteristic, propriu, specific, etc.

*  Cuvantul obiect sau obiect biologic, apare frecvent si am folosit varianta unitate biologica caci in lb. romana obiect e ceva diferit de viu. Autorul a folosit cuvantul obiect si in sensul de individ, de entitate vie, fiinta dar si cu sens mai general, ingloband probabil si sistemele nevii a caror dezvoltare -demonstreaza el ulterior in carte ca- se produce dupa aceeasi caracteristica exponentiala ca si la fiintele vii. Sinonimul cuvantului obiect sau unitate biologica sau fiinta sau obiect biologic este in permanenta cuvantul sistem. Poate ca cea mai buna traducere e prin cuvantul biosistem.
Notiunea de sistem este totusi mai cuprinzatoare, mai generala, avand "acoperire de sinonim" si peste notiunile de colonie, populatie, societate, organizatie, entitate vie, dar si peste acelea de organ sau de sistem circulator, osos, muscular si chiar de sistem ca notiune abstracta matematica. In plus, acopera si intelesul de sistem solar sau de alte sisteme considerate mecanice, nevii, dupa cum am mentionat anterior. Fara indoiala ca teoria nivelelor critice, expusa aici in carte de Jirmunskiǐ & Kuzǐmin, valabila pentru fiinte si sisteme de fiinte, este si o teorie a sistemelor vii si a sistemelor in general (ar fi una pur matematica, indraznesc sa spun, daca s-ar introduce matematic subordonarea si o lege de subordonare).
.  In cadrul unei teorii a sistemelor devine evidenta subordonarea sistemelor dupa rangul lor. Intr-un sistem de sisteme (in care elementele sistemului intreg sunt la randul lor sisteme) exista o etajare a sistemelor pe ranguri (de subordonare) si apare situatia speciala ca unul si acelasi sistem este in acelasi timp si subsistem
- ca subordonat altui (supra)sistem de rang superior lui, dar este si suprasistem - pentru (sub)sistemele subordonate lui.]

----------------------------


CAP. 2.
Formarea nivelelor critice

.  In capitolul de fata sunt prezentate mecanismele de formare a nivelelor critice (2.1.) care, mai departe, vor fi puse pe baza axiomaticii modelelor elaborate. Clasificarea tipurilor de baza ale dezvoltarii (2.2.) prezentata aici, e legata de mecanismele de separare, fiind tipica pentru posibilitatea (principiala) de modelare a nivelelor critice ale dezvoltarii.
.  In ultima parte a capitolului (2.3.) e examinata influenta factorilor interni si externi asupra pozitiei frontierelor critice.


2.1. Formarea nivelelor critice in cadrul dezvoltarii
sistemelor biologice

.  Evaluarea capacitatilor functionale ale sistemelor biologice poate fi facuta prin studierea detaliata a mecanismelor lor de adaptare la conditiile externe. Schmalhausen (1946) scria ca: "nu exista organizare, chiar si din cele mai profunde, care sa nu fie [una] de adaptare chiar din ["inceputul"] fundamentul[ui] său. In afara adaptarii nu exista nici un fel de organizare..." (p. 146).
.  Interactiunea dintre mediu si sistemele biologice poate fi determinata de caracterul aleator al ritmicitatii parametrilor mediului inconjurator, de tipul intarzierii (relaxarii) reactiei [de raspuns a] organismului la actiunea exterioara (Serov, 1974) si de intarzierea cu care mecanismele de reflectare in devans a realitatii [functioneaza] in procesul de adaptare (Anohin, 1962; Naumov, 1063; Gheorghievskii s.a., 1975).
.  Caracteristica de relaxare [intarziere] a proceselor biologice ca si caracteristica de reflectare in avans a realitatii (in perioada de adaptare) se modeleaza [se descrie matematic] cu ecuatii diferentiale (Volterra, 1962; Kuzǐmin & Lenskaia, 1974). In spatiul parametrilor, care caracterizeaza dezvoltarea sistemelor, descris prin ecuatii diferentiale, exista domenii in care solutiile sunt: a) exponentiale cu oscilatii amortizate; b) exponentiale cu amplitudini crescatoare exponential; c) oscilatii.
.  Oscilatiile sunt caracteristice sistemelor cu relaxare, totusi un factor important este natura acestor oscilatii -amortizate sau intretinute- si felul tendintei generale de schimbare a procesului, corespunzator cresterii sau descresterii factorului luat in considerare. Qian Xue-Sen[??] (1956) si Ashby (1962) formuleaza ca obiectiv: garantarea adaptabilitatii sistemului la noile conditii de viata prin stabilirea domeniului lui de functionare stabila si [precizarea felului] schimbarii parametrilor sai in asa fel ca la iesirea sistemului peste granita acestui domeniu sa fie asigurata reintoarcerea lui in interiorul domeniului.
.  Oscilatiile cu crestere exponentiala a amplitudinilor corespund unui echilibru instabil al unitatilor biologice si practic, acest lucru nu se intampla in procesele normale de dezvoltare ale unitatilor biologice si, de aceea, domeniul din spatiul parametrilor unde pot avea loc astfel de evenimente poate fi considerat interzis.  
.  Tranzitia unitatii biologice, iesind in afara granitei domeniului de stabilitate si [re]intrarea lui in domeniu, (se considera ca) se face in salturi (Nasonov, 1959; Ashby, 1962). Tocmai acestor momente le corespund mecanismele de adaptare ale unitatii la noile conditii de dezvoltare. Modificarea (schimbarea) parametrilor [de crestere a] sistemului aflat in dezvoltare [crestere] se intampla astfel incat sa fie asigurata existenta lui stabila in noile conditii, adica sa fie rezolvata cu succes problema adaptarii. Asigurarea dezvoltarii stabile a obiectului in viitor poate fi facuta numai pe calea utilizarii mecanismelor de reflectare in avans a realitatii (Anohin, 1962). Dupa cum a aratat N. N. Krasovskiǐ (1968), pentru rezolvarea problemei de stabilire a starii de moment [in curs] a unitatii ca functie de [timpul] de intarziere [relaxarea], in conformitate cu rezultatele masuratorilor caracteristicilor lui din trecutul sau, trebuie rezolvata o ecuatie de tip "in devans", care sa redea necesitatea reflectarii in devans a realitatii.
.  Mecanismele de conducere [management], corespunzatoare reflectarii in devans a realitatii, vor avea propriul lor domeniu de stabilitate, domeniu ale carui granite s-ar putea sa nu coincida in general cu limitele domeniului de stabilitate al dezvoltarii unitatii biologice (care e in corespondenta cu caracterul de intarziere al reactiei obiectului).
.  Daca granitele nivelelor critice pentru mecanismele de conducere in avans sunt mai largi decat acelea ale dezvoltarii de tip "intarziere", atunci procesul poate fi stabilizat prin schimbarea oricaror parametri care asigura traversarea [granitei] catre interiorul domeniului de stabilitate. Daca aceste granite [ale conducerii in avans?] se gasesc totusi in interiorul domeniului procesului de dezvoltare de tip "intarziat", atunci pentru stabilizarea procesului e necesara schimbarea parametrilor sai astfel incat sa se garanteze situarea ambelor procese in interiorul domeniului de stabilitate (Fig. 3.).  Intr-o serie de cazuri reale are loc tocmai aceasta varianta (Kuzǐmin & Lenskaia, 1974).


Fig.3.

 Fig.4.

.  Fig. 3.  Schema formarii succesiunii de restructurari adaptative
* Pe abscisa - timpul proceselor de schimb si de reglare
(de intarziere), τ;
* Pe ordonata - viteza cresterii exponentiale, U;
Zonele hasurate sunt interzise pentru dezvoltare.
A - domeniul de crestere; B - domeniul de scadere a dimensiunilor;
(Din Kuzǐmin & Jirmunskiǐ, 1980)
 
.  Fig. 4. Stadiile succesive ale cresterii exponentiale
a embrionului de gaina
 
* Pe abscisa - varsta, [zile];
* Pe ordonata - masa, [ani] (scara logaritmica);
(Dupa Schmalhausen, 1935)

.  In acest fel, mecanismele de tip intarzietor, specifice mecanismelor de reactie a unitatilor biologice la influentele exterioare si la procesele interioare de crestere si [specifice] reflectarii in avans a realitatii, compun domeniul dezvoltarii stabile.
.  Schmalhausen (1935) a aratat ca procesul de crestere al animalelor incepe cu o faza exponentiala. Succesiunea unor asemenea faze exponentiale este o succesiune de deplasari intre [cate] doua momente vecine de schimbari adaptative. Curba de crestere din Fig. 4. e tocmai o asemenea succesiune de faze exponentiale. Totodata, daca urmam legea alometrica a cresterii, care corespunde unei variatii liniare a timpului de intarziere cu varsta, obtinem un proces ritmic cu un modul [matematic?], modul care corespunde raportului dintre timpii [varstele?] a doua adaptari succesive si egal ca marime cu saltul in viteza de dezvoltare/crestere dintre limitele domeniilor critice (pentru o dezvoltare de tip "intarziere" si cu mecanism de adaptare "in avans"). O asemenea succesiune poate fi considerata ritmica. Pentru procesele de crestere stabila (constanta) s-a obtinut o estimare a marimii saltului dintre tempouri [viteze?] de 1,43 (Kuzǐmin & Lenskaia, 1974).  
.  Din prezentarea considerentelor de mai sus urmeaza ca schimbarea timpilor de intarziere a reactiilor unitatilor biologice, intr-un anumit diapazon de valori, poate sa nu conduca la modificarea proceselor ce decurg in ele [in unitati]. Reorganizarile de adaptare se vor produce doar cand intarzierile ating anumite nivele critice.
.  Interesul pentru punctele critice din dezvoltarea unitatilor biologice l-a aratat Parna[?] (1925) in cercetarile sale, prin evidentierea "punctelor nodale", a caror proprietate el o considera ca fiind deosebita [de mare] sensibilitate a organismului in aceasta perioada [nod], a susceptibilitatii crescute, legata de "schimbarile speciale". La concluzii analoge au ajuns Svoboda (Swoboda H., 1904), Fliess W. (1925), Thommen G. S., (1976), care au emis ideea despre bioritmurile "de cateva luni" ale omului.
.  Valorile intarzierilor, relaxarilor, caracterizeaza timpii de schimb [de substante cu mediul] si [timpii] de reglaj ai proceselor ce se produc in sistemele biologice si depind de factori endogeni: dimensiunea animalului [fiintei] (Vinberg G. G., s.a., 1968), felul speciei de care apartine, varsta (Streller B., 1964), si conditiile exogene (luminozitate, temperatura, salinitatea apei pentru organismele marine, cantitatea hranei, etc.).
.  Astfel, conditiile endogene pot da o componenta dinamica stationara de modificare a timpilor proceselor de schimb, pe cand conditiile exogene vor da oscilatiile acestei marimi.
.  In dezvoltarea unitatilor biologice se observa cazuri cand scaderea tempoului de crestere a sistemului (Fig. 3. cadranul A) se dovedeste insuficient pentru stabilizarea [sistemu]lui si e necesara o restructurare din radacini a structurii lui morfofunctionale. O asemenea restructurare are loc odata cu scaderea dimensiunilor (sau greutatii), adica unitatea [biologica] foloseste pentru realizarea restructurarii resursele existente [proprii]. Restructurarea permite atingerea de tempouri mai inalte de crestere decat cele ce existau inainte de restructurare. Astfel de cazuri sunt destul de obisnuite pentru unitatile biologice (Emanuel N. M. & Evseenko L. S., 1970).
.  La cercetarea proceselor de dezvoltare a celulelor, Vermel E. M. & Portugalov V. V., (1935) au observat o oarecare scadere a dimensiunilor lor inaintea perioadelor de crestere intensiva. Ei au mai observat ca exista o proportionalitate intre (module) maximele variatiei nucleeelor de celule de diverse varste (ale curbei fazelor de diferentiere[?]) si felurile de tesut. Aceasta proportionalitate este foarte apropiata de progresia geometrica cu ratia 2 adica, 1: 2: 4: ... Totusi Vermel (1935) atrage atentia asupra existentei sirurilor a caror ratie (a progresiei) e apropiata de 1,5. Caracterul stabil (constant) al proportiilor obtinute ne atrage atentia asupra posibilitatii de existenta a unor mecanisme comune (generale), care stau la baza unor asemenea procese.
.  Studierea proceselor de crestere a sistemelor biologice, care au un regim de descrestere a parametrilor lor in anumite momente, prezinta interes in rezolvarea unui sir de probleme de conducere [managementul] dezvoltarii. Astfel, curba de variatie a greutatii stomacului cu varsta, la baieti, desenata in Fig. 5, are puncte de maximum la 4 si 11 luni, 6, 12 si 19 ani, ceea ce corespunde destul de bine cu varstele critice (Avtandilov, 1973). In aceste perioade care coincid cu restructurarile din organism,

 
 Fig. 5.; 6.; 7.

.  Fig. 5. Dezvoltare cu intervale diferentiate
* Pe abscisa - [ani];
* Pe ordonata - [grame];
Variatia masei stomacului unui baiat cu varsta
(Dupa: Klein & Krişun, 1967)

.  Fig. 6. Incetinirea urmata de accelerarea cresterii unei tumori
* Pe abscisa - varsta;
* Pe ordonata - volumul tumorii;
I -prima faza de [crestere] pozitiva a tumorii; II - faza de
[crestere] negativa: volumul tumorii scade; III - a doua faza
[de crestere] pozitiva (Dupa: Emanuel & Evseenko, 1970)

.  Fig. 7. Proces ciclic
* Pe abscisa - timp [luni];
* Pe ordonata - masa [grame]
Variatia masei testiculelor (impreuna cu apendicii) la dihorul
negru, Mustella putorius, in decurs de un an
(Dupa: Danilova & Rusakova, 1968)

influentele de diverse feluri pot sa se manifeste in modul cel mai daunator deoarece acum sistemul este dezorganizat in vederea infaptuirii apropiate sale restructurari , ceea ce apare pe curba de crestere sub forma unor zone de declin.
.  Un astfel de mecanism e dezbatut intr-o serie intreaga de lucrari. Şapoşnikova (1973), de ex., considera ca "rezistenta (impotrivirea) organismului la diversele actiuni daunatoare ale mediului exterior se schimba scazand considerabil in faza negativa" (p. 57).
.  Schmalhausen observa ca "perioadele de depresiune, in primul rand, coincid evident cu perioadele de maxima acumulare de produse de schimb in organism ... si in al doilea rand, insotesc cele mai intensive procese morfogenetice.  In dezvoltarea unor organe (plamani, membre) se reuseste extrem de clar sa se descopere o alternanta regulata a perioadelor de crestere accelerata cu morfogeneza dominanta" (p. 41).
.  Unul dintre posibilele mecanisme ce conduc la necesitatea diferentierii[?] consta in faptul ca posibilitatile de conducere a sistemului, [numai] intre limitele date ale structurii [sale] morfologice, sunt limitate.
.  Din cate se vede, in procesul dezvoltarii vine momentul cand resursele de [auto]administrare ale sistemului biologic si [datorita acestui fapt] devine necesara (diferentierea) diversificarea ca mijloc de conservare a vitalitatii prin urmatoarea [faza de] dezvoltare a sistemului.
.  Intr-o serie de cazuri autorii au acordat atentie prezentei pe curba dezvoltarii a
unor sectoare descrescatoare dar nu au analizat natura acestui fenomen in detaliu. Astfel, Emanuel & Evseenko (1970), analizand curba cresterii cinetice a unui cancer de celule plate ce se dezvolta incet in partea de jos a plamanului drept (Fig. 6.), au constatat ca [desi] atingand o marime insemnata, tumoarea si-a micsorat dimensiunile din proprie initiativa si apoi, dupa cateva perioade de incetinire, cresterea s-a reluat cu viteza [si] mai mare.
.  In cazul dat, e [vorba] in principiu de caracterul nerepetabil al restructurarilor, ce au loc in fiecare perioada cu [curba] caracteristica in scadere, pentru cazul cand dimensiunea sistemului, de la sfarsitul fazei de dezvoltare cu tempou negativ, depaseste dimensiunea sistemului de la inceputul fazei de dezvoltare [cu crestere?] pozitiva.
.  Atunci cand, la sfarsitul fazei negative, obiectul biologic atinge aceeasi dimensiune, pe care o avea la inceputul fazei pozitive (Fig. 7.), dezvoltarea devine ciclica adica fazele succesive se repeta una dupa alta. Aici, spre deosebire de cazurile analizate mai devreme, are loc succesiunea restructurarilor de adaptare, care se repeta.
.  Prin urmare, in procesele dezvoltarii pot fi observate restructurari de adaptare, care se petrec la intervale de timp, intervale ce se repeta ritmic. Natura [restructurarilor] in principiu difera si ca atare si posibilitatile de utilizare a lor in scopul reglarii starilor [obiectului] difera principial de asemenea.
.  Un mare interes il prezinta ritmurile activitatii functionale, formate pe baza interactiunilor dintre diversele sisteme ale organismului. Cercetarile in aceasta directie sunt destul de fragmentare si se refera la incercarile de stabilire a interactiunilor dintre organele izolate si alte sisteme ale organismului. Noi (Jirmunskiǐ & Kuzǐmin, 1979) am incercat sa folosim in aceste scopuri antica schema de interactiune intre sistemele functionale ale organismului, care permite ordonarea datelor clasice (Botkin, 1950; Zaharin, 1910) si alte date mai actuale asupra acestui fenomen (Korneva, 1965; Klimov, 1976; Markova, 1976).
.  Seriozitatea studiului nivelelor critice ale dezvoltarii rezulta si din concordanta parametrilor lor [a nivelelor?] cu diferitele trepte ierarhice. Din pacate la ora actuala se publica foarte putine cercetari asupra unitatilor biologice si mai ales in randul nivelelor de baza ierarhice (Terscova, 1975; Gnezdilova & s.a., 1976). Totusi, pe baza materialelor destul de restranse pe care le avem se poate observa o extraordinara concordanta a caracteristicilor critice ale proceselor cu diferitele nivele.
.  Sincronizarea sistemelor dinamice, compuse din numeroase elemente cu slabe interactii intre ele, a fost fundamentata matematic de catre Andronov s.a. (1967) si Blehman (1971). Cercetarile cantitative ale parametrilor sincronizarii proceselor la diferite nivele este o problema ce trebuie studiata teoretic si experimental in detaliu pe diferite unitati biologice. Эmme A. M. [?](1967) analizeaza cauzele starilor patologice din ciclurile lungi, atunci cand, in mod normal, celulele centrului [centralului?] sau ale tesuturilor functioneaza nesincronizat dar un şoc sau o trauma pot sa sincronizeze fazele tuturor celulelor si sa adauge o noua lungime ciclurilor.
.  Natura discretizata a adaptarii din punctele critice si-a gasit exprimare in conceptul fenomenelor de criza. Cotitura, criza, constituia o parte importanta din invatatura lui Hippocrat (Hippokrat, 1848): fiecare schimbare rapida, care producea in timpul bolii o vindecare sau moarte, o ameliorare insemnata sau agravare, era numita cotitura. Se considera ca aceste cotituri au loc mai ales in anumite zile de la inceputul bolii. Eterogenitatea principiala a proceselor din organism a fost remarcata de Pэrna (1925) care considera ca "pe val il caracterizeaza nu cresterea si descresterea ci schimbarea de faze" (p. 17).
.  Se semnaleaza si marele rol al factorilor endocrini in aparitia psihozelor periodice deoarece inceputul bolii in asemenea cazuri coincide de obicei cu o oarecare faza de restructurare hormonala: pubertatea, prima saptamana dupa nasteri, avort, menopauza (Suhareva, 1974).
.  Insusi caracterul ritmicitatii care are loc in organism, de obicei se deosebeste ca natura substantial de oscilatiile armonice folosite la modelarea functionarii organelor si sistemelor din organism (Şumakov, s.a., 1971).  Mai ales in ritmul circadian si in ritmurile cu perioade lungi, faza activa e desprinsa/separata din tranzitia calitativa pasiva, de [catre] salturi, de [catre] comutarea mecanismelor de management pe un regim principial diferit de lucru si, ca urmare, la descrierea unor asemenea ritmuri, cum ar fi oscilatiile armonice, sub analogia exterioara a caracteristicilor se ascunde o deosebire principiala a insesi mecanismelor de functionare ale organismului, [existente] la diferite stadii de dezvoltare.
.  In felul acesta, la baza constructiei modelului, care sa ne permita determinarea nivelelor critice ale dezvoltarii, trebuie luata in considerare influenta caracteristicilor de relaxare [intarziere] asupra dezvoltarii sistemului, cat si dependenta lor [a caracteristicilor] de factorii interni si externi (Kuzǐmin & Jirmunskiǐ, anii 1980).
.  Scopul cercetarii [unul din ele] este precizarea in ce masura influenteaza informatia primara asupra (pozitiei) nivelelor critice ale dezvoltarii.


2.2. Clasificarea tipurilor de baza ale dezvoltarii

.  Relaxarea, intarzierile, manifesta o influenta fundamentala asupra caracteristicilor sistemului care se dezvolta si asupra formarii nivelelor lui critice. Ele isi gasesc expresie sub forma fenomenelor de "memorie" a preistoriei dezvoltarii, daca discutam despre analiza dinamica a sistemului, si prin "nelocalitatea" specifica influentei elementelor vecine asupra starii celui dat (totodata se analizeaza si procesele formarii/dezvoltarii sistemului in spatiu). Astfel, la descrierea dezvoltarii sistemelor biologice este nevoie sa se foloseasca acele tipuri de modelari care sa tina cont de influenta intarzierilor spatiale (nelocale) sau temporale (memoria).
.  S-a aratat (Kuzǐmin & Lenskaia, 1974) ca in calitate de model poate fi folosita o ecuatie de forma:

(1) x'= kx(t- τ),

unde x este - dimensiunea sistemului; (x'-  este derivata); τ - intarzierea; k - constanta vitezei de crestere. Aici, viteza de crestere a sistemului, x', depinde de marimea sistemului la momentul (t- τ), totodata marimea τ caracterizand timpul (sau spatiul) [de] indepartare a starii sistemului [in timp], care τ, intr-un mod oarecare, influenteaza asupra dezvoltarii sistemului (in momentul curent) la momentul considerat, (fie in punctul considerat). Astfel, daca, x e numarul populatiei, viteza cresterii lui este proportionala nu cu numarul x(t) [cum ne-am astepta] ci cu cantitatea indivizilor aflati la pubertate, adica cei care s-au nascut cu τ unitati de timp in urma:    x(t- τ), unde τ - este durata maturizarii [de cand s-a maturizat, de la pubertate incepand].
.  In capitolul 3 se va demonstra ca ecuatia (1) poseda proprietati destul de generale, ceea ce ne permite sa o consideram ca pe o generalizare a unui sir intreg de modele folosite pentru descrierea cresterii.
.  Marimea intarzierii e o variabila in mersul procesului de dezvoltare si se determina din totalul conditiilor interne si externe. Intr-un mare numar de cazuri caracterul variabil al intarzierii se determina direct din variatia (schimbarea) dimensiunilor sistemului. In mod special, cresterea unui sistem, ce-si pastreaza organizarea lui stabila [pe perioada respectiva de crestere], conduce la cresterea timpului, atat cel necesar pentru management cat si cel necesar pentru transportul inauntrul sistemului al fluxurilor de materii (introducerea hranei, evacuarea produselor activitatii biologice, s.a.). Totodata, timpii necesari desfasurarii managementului, τy, cresc odata cu cresterea sistemului (Fleishman? B. S., 1971). La o aproximare liniara, putem considera τy= a1x.
.  Pentru transportul fluxurilor de substante e necesar un timp cu atat mai mic cu cat sunt mai mari unitatile [biologice] care le utilizeaza astfel ca, intr-o prima aproximare, timpul necesar pentru furnizarea si asimilatia fluxului de materii, τm, poate fi considerat invers proportional cu dimensiunea sistemului , adica, τm= a2/x. Timpul total al ciclului sistemului va fi reprezentat de suma: τ= τy+ τm= a1x+ a2/x. Parametrii a1 si a2 sunt functii de tipul de organizare a sistemului.
.  Daca in limitele unei organizari dimensiunea sistemului, x, nu e prea mare, preponderenta este a doua componenta de timp, τm, in timp ce in cazul unui sistem de dimensiuni mari va predomina marimea  τy. In consecinta, vom analiza doua cazuri limita:
.  Primul caz e caracteristic stadiilor incipiente ale dezvoltarii, adica,
τm>> τy.
.  Ecuatia cresterii pentru acest caz o vom scrie sub forma:

(2) x'= k2x(t- a2/x),

in timp ce in al doilea caz complexitatea sistemului e atat de mare, incat,  
 τy>> τm, si atunci,

(3) x'= k1x(t- a1x),

.  Pentru ecuatia (2), conform teoremei comparatiei (Elsholz L. E. & Norkin, 1971), pentru k2< 0 si [atunci cand] k2a2/xo< 1/e,
exista, si e finita, limita:

lim[xφ(t)℮k2λ(k2a2/xo)t]
t→ ∞

si, [concomitent], λ+ ℮-λk2a2/xo = 0.
.  Atunci cand: k2a2/xo≈ 1/e, obtinem λ+ ℮-λ/e= 0, adica λ= -℮,  xφ(t)→ C℮-k2et.
.  Atunci cand: k2a2/xo≈ 0 λ= -1 si xφ(t)→ C℮-k2t.  In felul acesta, indicele exponential in domeniul tempourilor negative se va schimba nu mai mult de "e" ori.
.  Sa facem estimarea marimii xo, limita la care are loc xo>k2a2e.
Inseamna ca exista o dimensiune minima a sistemului, care asigura caracterul exponential al solutiei ecuatiei (2) la u<0 [??].
.  Utilizarea rezultatelor teoremei comparatiei pentru ec. (3) ne permite sa spunem ca pentru k1< 0, [si cand] k1a1xo<1/e, exista si este finita, limita:

lim{xφ(t)exp[k1λ(k1a1xo)t]},
t→ ∞

si [concomitent], λ+ exp(-λk1a1xo)= 0.
.  Cand: k1a1xo= 1/e, obtinem un rezultat analog cazului anterior, adica, λ+ exp(-λ/e) si λ= -e.
.  Cand: k1a1xo≈ 0 λ= -1, obtinem de asemenea un rezultat corespunzator cu cel din cazul anterior.
.  Sa facem estimarea marimii xo, la a carei limita are loc xo<1/ea1k1. Astfel, exista o dimensiune maxima a sistemului, care asigura caracterul exponential al solutiei ecuatiei (3) la [?] u< 0. Inseamna ca la dimensiuni mari ale sistemului, in concordanta cu ecuatia (3) , exista o valoare maxima care asigura un caracter exponential de dezvoltare a procesului pe domeniul tempourilor negative [crestere negativa], iar la dimensiuni mici ale sistemului, in concordanta cu ec. (2), exista o valoare minima a dimensiunii sistemului, care asigura [inca] un caracter exponential al dezvoltarii pe domeniul tempourilor negative.
.  Aici sunt posibile urmatoarele variante de domenii reciproc [convenabil] dispuse, din care e realizabil [un?] domeniu de regimuri exponentiale de dezvoltare cu tempouri negative:

1. ea2k2< 1/ea1k1, sau, e2k1k2a1a2< 1;
2. ea2k2> 1/ea1k1, sau, e2k1k2a1a2> 1;
3. ea2k2= 1/ea1k1, sau, e2k1k2a1a2= 1.

.  Prima varianta corespunde existentei domeniului (Fig. 6.) unde poate avea loc dezvoltarea sistemului in domeniul tempourilor pozitive (pana la granita 1/ea1k1: momentul t1 din Fig. 8.), dupa care se va produce scaderea dimensiunii sistemului pana la granita ea2k2 (momentul t2). Scaderea pe mai departe a marimii x, intre limitele modelului cresterii exponentiale, devine imposibila.


 Fig. 8.; 9.  
http://imageshack.us/photo/my-images/26/f89b.jpg/

.  Fig. 8. Traiectoria dezvoltarii sistemului in interiorul
domeniului ~1

* Pe abscisa: varsta sistemului, t;
* Pe ordonata: dimensiunea sistemului, X;
 Granitele delimiteaza domeniul dezvoltarii exponentiale
a sistemului. Explicatii, v. in text.

.  Fig. 9. Traiectoria dezvoltarii ciclice a sistemului  
Explicatii, v. Fig. 8.

 
Fig. 10.
http://imageshack.us/photo/my-images/841/f10b.jpg/

.  Fig. 10. Traiectoria dezvoltarii sistemului cu considerarea
schimbarii parametrilor a1 si a2
 
.  I - dezvoltarea initiala a sistemului, pana la restructurare;
.  II - dezvoltarea sistemului cu parametri schimbati, a1 si
a2 si trecerea [lui] din domeniul ~1 in domeniul ~2;
.  III - dezvoltare ciclica la noul nivel . Restul semnificatiilor
conf. Fig. 8.

.  In felul acesta, [daca] parametrii a1 si a2 raman neschimbati, admitand ca [aceasta] se poate realiza numai in cadrul unor regimuri exponentiale de dezvoltare, obtinem o clasa de sisteme ciclice (Fig. 9.).
.  Totusi, legat de faptul ca parametrii a1 si a2 sunt functii de structura organizatorica a sistemului, pe faza de dezvoltare negativa, adica la scaderea dimensiunilor sistemului, se poate produce o schimbare (modificare) a structurii organizatorice, care [la randu-i] conduce la schimbarea parametrilor a1 si a2, insemnand si o deplasare a granitelor de crestere a dimensiunilor pe faza urmatoare a dezvoltarii.
.  In felul acesta, dimensiunile limita ale sistemului dupa restructurare trebuie sa defineasca marimea saltului [ca fiind] intre parametrii a1 si a2. Tinand seama de posibilitatea schimbarii parametilor a1 si a2 pe seama restructurarii din faza negativa, intreaga curba a cresterii poate avea forma reprezentata in Fig. 10.
.  In corespondenta cu modelul obtinut, dimensiunea sistemului [aflat] in procesul de dezvoltare se limiteaza in partea superioara de catre mecanismele de conducere iar inferior - de catre caracteristicile fluxurilor materiale din sistem. De aici reiese posibilitatea principiala de trecere a sistemului dintr-o oarecare faza de dezvoltare spre [un] proces ciclic.  
.  Intreaga paleta de treceri [transferuri, traversari posibile] e reprezentata in


2.3. Influenta factorilor externi si interni asupra
formarii nivelelor la sistemelor biologice
 
.  Studiilor influentei factorilor externi (exogeni) si interni (endogeni) asupra dezvoltarii sistemelor biologice, le-a fost consacrata o mare cantitate de lucrari (de ex. Schmalhausen, 1946; Prosser & Brown, 1976; Timofeev-Resovskii s.a., 1977). Intrucat subiectul/sarcina unei carti adevarate este analiza legitatilor cantitative ale dezvoltarii sistemelor biologice, vom lua in considerare rezultatele concrete ale masuratorilor, legate de influenta factorilor externi si interni asupra formarii nivelelor critice ale dezvoltarii sistemelor biologice.  
.  Influenta factorilor externi asupra dezvoltarii si functionarii sistemelor biologice se studiaza bine pe exemplul temperaturii. Sunt [bine]cunoscute adaptarile speciilor la temperatura locului unde traiesc. Animalele care locuiesc in zone geografice mai calde sau in zone verticale mai calde [din mediul oceanic probabil] sufera mai mult de actiunea temperaturilor inalte decat animalele care locuiesc in zonele mai reci (Kinne, 1954; Fry, 1957; Uşakov, 1960; Jirmunskiǐ & Şliahter, 1963; Prosser & Brown, 1967; s.a.).
.  Vinberg (Vinberg s.a., 1964) introduce dependenta duratei de viata a diverselor specii de animale cu sange rece (D) de temperatura (T):

(4) D= A℮-0,083T

.  Pentru o serie de nevertebrate, Streller (1964) [ne-]a aratat dependenta vitezei de imbatranire de temperatura, care are acelasi coeficient de sensibilitate la caldura (ca ordin de marime) cu acela din ecuatia (4). O dependenta analoaga, cu un coeficient de sensibilitate la caldura similar avem si pentru perioadele de maturizare ale pestilor. Am prelucrat lucrarile lui Koşelev (1968) [trasand functia] cu dependenţa varstei/momentului (τ), de aparitie a pubertatii platicilor de Volga, functie de temperatura. Rezultatele prelucrarii, infatisate in Fig. 11., ne arata ca dependenta are forma:

(5) τ= A1-0,085T

.  In felul acesta, influenta temperaturii asupra duratei vietii, asupra caracteristicii imbatranirii si asupra momentului maturizarii [sexuale] se descriu cu o functie de acelasi tip.


 Fig 11; 12.
http://imageshack.us/photo/my-images/37/f1112b.jpg/

.   Fig. 11. Dependenta varstei de aparitie a pubertatii la
platici in functie de temperatura mediului ambiant

* Pe abscisa - temperatura apei in iulie [oC];
* Pe ordonata - varsta aparitiei pubertatii (scala logaritmica)
(Dupa: Koşelev, 1968)

.   Fig. 12. Curbele de crestere liniara ale midiei lui Gray
(Crenomytilus grayanus) din acoperirile lantului de
ancora, de la adancimile de 6 m (1), 12 m (2), 24 m (3)
si din coloniile naturale de pe bolovani (4)

* Pe abscisa - varsta molustelor [ani];
* Pe ordonata - lungimea scoicilor [mm];
Segmentele de dreapta verticale sunt intervale de
incredere de 99,9% (Dupa: Selin, 1980)


 Fig. 13; 14.
http://imageshack.us/photo/my-images/193/f1314b.jpg/

.   Fig. 13. Dependenta temperaturii (care conduce la
oprirea miscarii vibratile a celulelor branhiilor molustelor,
din diferite zone geografice, pe timp de un minut)
de temperatura medie a apei la suprafata, in luna august
 
* Pe abscisa - temperatura medie a apei din zona [oC];
* Pe ordonata - temperatura care conduce la oprirea pe
timp de un minut a miscarii vibratile [oC].
(Dupa: Jirmunskii, 1971)

.   Fig. 14. Repartitia populatiei gobului pamantesc pe
zone cu conditii termice diferite

* Pe abscisa - temperatura medie anuala [oC];
* Pe ordonata - numarul populatiei, [mil. indivizi];
(Dupa: Barton & Edholm, 1957)

.  De asemenea, conditiile de viata manifesta o influenta fundamentala si asupra tempoului de crestere a animalelor. Selin (1980) a cercetat cresterea midiei lui Gray (Crenomytilus grayanus) din acumularile de pe lantul de ancora si de pe substratul natural, la diferite adancimi. Dupa cum se vede din Fig. 12., viteza cresterii s-a aratat a fi mai mare pentru midiile din orizonturile de sus (6m si 12m), mai scazuta la 24 m, la depunerile pe lant, iar cea mai scazuta a fost la coloniile naturale de pe bolovanii (slefuiti de ape), de la 20 m. Dupa cum se vede, asupra vitezei de crestere isi manifesta influenta atat temperatura apei dar si alte conditii, asa cum ne arata (semnificativ) cel mai scazut tempou de crestere al midiilor de pe bolovani.
.  Date analoge aduce si Bayne (Bayne s.a., 1976) pentru doua grupe de larve, Mytilus edulis, ce cresc la temperaturi diferite si pentru cinci populatii ale acestor moluste, din diferite zone de locuire, studiate de diferiti cercetatori.
.  Intr-un mare numar de cercetari a fost pusa in evidenta legatura dintre stabilitatea termica a celulelor si temperatura de existenta [necesara vietii] a speciilor. In Fig. 13. se dau datele care arata concordanta temperaturilor medii (ce provoaca dupa un minut oprirea miscarii vibratile a celulelor branhiilor molustelor din sublitoralul inalt[?]) din diferite zone de pe coasta de nord-vest a Oceanului Pacific, cu temperaturi medii pe august ale apei de suprafata, in partile sudice ale arealelor acestor moluste (Jirmunski, 1971). Aceste date arata legatura dintre insusirile de specie ale celulelor vietuitoarelor si conditiile lor de viata (ale speciilor).
.  La fel cu celelalte specii, omul traieste intre anumite limite de temperatura. Barton & Edholm (1957) publica date cu numarul populatiei Pamantului pe [functie de] zone cu conditii de temperatura diferite. La temperaturi mai scazute de 5oC si mai mari de 27oC numarul populatiei se micsoreaza brusc.
.  In felul acesta temperatura, ca factor de mediu, manifesta o influenta esentiala asupra aclimatizarii (care se formeaza in procesul evolutiei, prin consolidare ereditara a) sistemelor biologice la mediu, dar influenteaza si asupra capacitatii sistemelor de a-si modifica insusirile [ca raspuns] la mutatiile curente din mediul lor de viata.
.  Dezvoltarea sistemelor biologice depinde de asemenea si de factorii interni - organizarea, functionarea, intensitatea schimburilor si a proceselor de reglaj. O caracteristica [parametru] bine studiata, care conditioneaza dezvoltarea organismelor, este intensitatea metabolismului. Dupa cum arata Vinberg (Vinberg s.a., 1968), intensitatea proceselor de schimb poate fi folosita direct ca o caracteristica ce determina cresterea organismelor. Ipoteza ca marimea sporului relativ [de greutate sau de marime, etc.] e proportionala cu intensitatea schimbului, conduce la o buna concordanta intre curbele de crestere obtinute si dimensiunile realizate.
.  In literatura se gaseste un mare numar de cercetari (studii) consacrate descrierii rezultatelor experientelor [efectuate] prin masurarea intensitatii schimburilor si a variatiei ei sub actiunea diferitilor factori (v. Vinberg s.a., 1968; Prosser, 1978). Totodata, intensitatea schimbului q' descrie si dependenta alometrica de greutatea corpului, X:

(6) q'= aX-b ; [q' este derivata]

.  Vom considera timpul [durata] proceselor de schimb, marimea τ, ca fiind invers proportionala cu intensitatea schimbului, τ~ 1/q' de unde, folosind ec. (6), obtinem:

(7)  τ= aoXb .

.  Prosser (1977) aduce date despre scaderea consumului de oxigen odata cu cresterea temperaturii, ceea ce corespunde in principiu cu curba lui Arrhenius si cu relatia de tipul (5). De aici, avand in vedere actiunea comuna a temperaturii mediului si a dimensiunii sistemului biologic, obtinem din (5) si (7) o relatie de forma:

(8]  τ= a1-bTXb.

.  In aceasta ordine de idei, precum ca factorii exogeni care influenteaza dezvoltarea sistemelor biologice au adesea un caracter ciclic (oscilatii de temperatura, actiunea salinitatii, s.a.), vom examina cel mai simplu caz al influentei combinate a unui factor endogen (dimensiunea) si a unui factor exogen, care are o variatie sinusoidala (de ex. temperatura), asupra aspectului cresterii [alura curbei, parametru, forma]. Scopul unei asemenea examinari este determinarea particularitatilor curbelor de crestere, in acest gen de conditii [combinate].
.  In capitolul 2.2. a fost examinata influenta dimensiunilor sistemului asupra formarii nivelelor critice [pe curba dezvoltarii]. Sa examinam procesul in care dimensiunea si varsta sunt legate printr-o dependenta allometrica (Schmalhausen, 1935).

(9)  X= Atb .

.  Vom considera temperatura mediului ca functie sinusoidala de timp,

(10)  T= Tmed+ bosinwt .

.  Atunci, dependenta timpului, necesar proceselor metabolice, de dimensiune si temperatura (8] si tinand seama de (9) si (10), se va scrie sub forma:

(11) τ= Atbexp(-bosinwt) .  

.  Sa luam in considerare timpul necesar schimburilor metabolice, care determina intarzierea din procesul dezvoltarii (1). Atunci, dinamica procesului va fi descrisa de ecuatia:

(12) X'= kX[t- Atbexp(-bosinwt)] .

[X' - derivata]
Conform teoremei asemanarii (Elsholz Lev Ernestovich & Norkin .S. B., 1971) procesul dezvoltarii este stabil daca se indeplineste conditia:

kAtbexp(-bosinwt)< 1/e, de unde:

(13) exp[-(b/bo)sinwt]t< (kAe)-1/b


Fig. 15.
http://imageshack.us/photo/my-images/845/f15b.jpg/

.   Fig. 15. Variatia sezoniera a temperaturii, (a), si
variatia intârzierii functie de timp, (b)
 
* Pe abscisa - timpul, t;
* Pe ordonata: a - temperatura mediului, T;
b - intarzierea, τ;
- Schimbarea intarzierii sub actiunea factorilor endogeni (1),
si sub actiunea factorilor endogeni plus exogeni (2).
- Granitele A si B corespund celor doua valori diferite ale
membrului drept al inegalitatii (13); iesind peste granita,
sistemul intra in stare critica.
- t1 si t2 - timpii de intrare in starea critica, atunci cand
actiunea factorilor exogeni lipseste.
- t1' si t2', timpii de intrare in starea critica atunci cand asupra
sistemului actioneaza simultan factorii endogeni si exogeni.

.  Aceasta inegalitate este reprezentata in Fig. 15., de unde se vede ca in cazul actiunii unor factori de mediu exterior, care diminueaza timpul de intarziere (crescand intensitatea schimburilor metabolice), intervalul de timp (al perioadei) de pana la restructurare creste, comparativ cu un nivel mediu [de desfasurare a cresterii]. Cresterea timpului de intarziere (scaderea intensitatii schimbului de substante) duce la o mai timpurie aparitie a perioadei critice. Structura activitatii de sezon a animalelor confirma aceste rezultate.
.  Slonim (1971) observa ca scaderea temperaturii mediului exterior e un factor de baza ce induce hibernarea la mamifere (pe fondul restului de conditii necesare [producerii hibernarii]). Daca temperatura in vizuina devine mai scazuta decat valoarea stabilita pentru specia respectiva, se produce desteptarea animalelor. O astfel de varianta [si] este reprezentata in partea superioara a Fig. 15. unde, scaderea temperaturii produce o mai timpurie atingere a punctului critic de trecere a sistemului in alta stare de functionare.
.  In felul acesta, daca factorul periodic este temperatura, atunci ar putea sa aiba loc un maxim al intregii lungimi a dezvoltarii pana la punctul critic daca animalele se gasesc in domeniul cresterii sezoniere de temperatura.
.  In cazul de fata conditiile interne determina intreaga tendinta de dezvoltare a procesului si a intervalului, [zonei] in care se va produce restructurarea, in timp ce conditiile exogene vor da abaterile de la tendinta de baza. Legat de conditiile externe concrete se hotaraste momentul [pe curba] in care apare punctul critic, pe intervalul dat de conditiile endogene ale dezvoltarii. Dupa cate se vede, in principiu tocmai asa si arata ecuatia (relatia) influentei factorilor interni si externi care actioneaza asupra dezvoltarii sistemelor biologice. Aceasta imprejurare determina necesitatea unor cercetari detaliate ale influentei factorilor endogeni si exogeni de baza asupra timpului de intarziere.


Ultima editare efectuata de catre mm in Mier Iul 23, 2014 11:45 pm, editata de 23 ori

mm

Mesaje : 157
Data de inscriere : 12/01/2011

Vezi profilul utilizatorului

Sus In jos

Re: Nivelele Critice din Procesele de Dezvoltare ale Sistemelor Biologice (A. V. Jirmunskiǐ, V. I. Kuzǐmin)

Mesaj  mm la data de Dum Dec 18, 2011 4:26 pm

CAP. 3.
Modelul nivelelor critice din dezvoltarea sistemelor

.  Din pdv istoric modelarea dezvoltarii sistemelor biologice a mers pe doua directii: una legata de utilizarea de functii continue pe portiuni, care descriau procesele pe portiuni dar fara a preciza felul legaturilor intre portiunile despartite; o a doua a cautat mijloace de descriere a proceselor in intregul lor.
.  Un argument puternic in sprijinul modelului continuitatii pe portiuni [numite si evolutive aici] este oferit de posibilitatea segmentarii pe "bucati" [a curbei dezvoltarii], a separarii in portiuni, pe care proprietatile sistemelor in [/aflate in curs de] dezvoltare nu se schimba. Traversarea [de la o portiune la alta] se face cu modificarea principiilor si mecanismelor de reglaj, ce implica si schimbarea calitativa a structurilor morfo-functionale, conducand si la schimbarea caracteristicii [alurii curbei] cresterii, ceea ce se si straduiau sa reveleze reprezentantii acestei directii [de cercetare]. Era o incercare de separare a fazelor evolutive ale dezvoltarii sistemelor biologice dar salturile - niste schimbari calitative in proprietatile sistemelor intre doua faze evolutive - erau puse pe seama schimbarii parametrilor traiectoriei [curbei] de crestere. Totodata, in limitele portiunilor evolutive, dezvoltarea se descrie cu functii cu numar minim de parametri, de ex. exponentiale sau functii putere.
.  Neajunsul fundamental al acestei directii [de cercetare] il constituie lipsa posibilitatii determinarii momentelor in care se produce tranzitia catre noua dependenta [modificarea alurii curbei]. De aceea, aceasta directie de cercetare a ramas destul de mult timp in afara interesului cercetatorilor proceselor de crestere.
.  Succesele atinse cu modele continue, in descrierea tuturor proceselor de crestere, au acoperit pentru oarecare vreme lipsurile acestei abordari. Pe de alta parte, tocmai dificultatile fundamentale care au predeterminat pierderea interesului pentru prima directie [de cercetare] i-a obligat pe cercetatori sa introduca modelele neliniare multiparametrice. Dar intr-o serie de cazuri se pierde [in aceste cercetari fundamentale] scopul modelarii ca mijloc de operare in stadiul cantitativ al caracteristicilor primare masurabile ale sistemului, care pot fi interpretate intr-o multime de feluri. Modelele au inceput sa se transforme adesea in aproximari pluri-parametrice pe un domeniu nedeterminat si cu limite de adaptabilitate neprecizabile iar cantitatea parametrilor [a devenit] comparabila cu cantitatea masuratorilor.
.  Formularea problemei determinarii limitelor intre care poate fi folosit un model de un tip oarecare a fost facuta destul de demult. Astfel, inca din sec. XVIII Euler (1936)
[?prob. 1748], la elaborarea analizei infinitilor mici, examina posibilitatea utilizarii functiei putere la modelarea cresterii numarului populatiei. El a studiat modelul cresterii populatiei "dupa potop" si a aratat ca la cresteri relative constante, in decursul unei perioade de timp scurte, se obtine un numar calculat de populatie asa de mare incat pentru hranirea ei nu ar fi suficiente toate resursele planetei. In felul acesta s-a stabilit ca modelul de crestere dupa legea dobanzii compuse, la un procent constant, are un domeniu limitat de aplicabilitate.
.  Acelasi model - cresterea numarului organismelor in progresie geometrica - a fost pus la baza teoriei lui Darwin. Facand calculele respective, Darwin a ajuns chiar la ipoteza ca numarul organismelor cu dezvoltare inceata [tempou mic] se autolimiteaza prin moartea descendentilor, ca urmare a luptei pentru existenta. Dupa calculele sale, pentru elefanti, considerand ca fiecare femela da in timpul vietii sale 6 pui, dupa 750 de ani descendentii unei [singure] perechi ar ajunge la ~10 milioane de indivizi, pe cand in realitate numarul elefantilor este scazut, mic. Modelul folosit de Darwin era progresia geometrica care isi schimba ratia la atingerea unor nivele critice, datorate presiunii mediului. Exact acest fapt a fost pus in ultimii ani la baza modelarii globale (Forrester, 1978).
 Apar urmatoarele intrebari, ale caror raspunsuri determina si directiile dezvoltarii metodelor de modelare:
- In ce fel se poate micsora(minimiza) cantitatea de parametri folositi la modelare fara a pierde din precizia datelor, din exactitatea specifica datelor experimentale?
- Cum sa se stabileasca limitele de utilizare ale unui model de un anume tip?
 Prima din intrebarile de mai sus e legata de cautarile modelelor de crestere unificatoare, ceea ce s-a reflectat prin utilizarea preponderenta in cercetarile stiintifice a unui set destul de limitat de functii: exponentiala, putere, Gauss. E nevoie sa ne intrebam cat de bogate in continut sunt asemenea modele (nu cumva utilizarea lor e o ramasita istorica) si in ce masura ar putea fi [admis] un set de modele unificatoare.
 Raspunsul la a doua intrebare predetermina continutul calitativ al modelarii, desi nu putem garanta exactitatea rezultatelor modelarii decat daca stim diapazoanele caracteristicilor [intervalelele parametrilor] sistemului ce se dezvolta, in interiorul carora ea [modelarea] nu-si schimba proprietatile de baza.
 Directia de baza a cercetarii, ale carei rezultate le aducem in capitolul de fata, e legata de analiza proprietatilor generale (comune) ale modelelor de dezvoltare, [si]fixarea unei variante generalizate de model, caz particular in care se afla multe dintre modelele folosite la descrierea cresterii. Pentru acest model, calea de cercetare a proprietatilor sale calitative e impusa de cele mai simple modele ce descriu dezvoltarea.
 Fundamentarea biologica adecvata si necesitatea unei asemenea cercetari se sprijina (in principial) pe mica sensibilitate a traiectoriilor reale de crestere (in portiunile evolutive [ale curbei dezvoltarii]) fata de schimbarile caracteristicilor mediului inconjurator. Ca ilustrare a acestui fapt: conditiile optime de existenta sunt destul de largi. In consecinta si modelele pentru descrierea proceselor dezvoltarii ar trebui sa fie slab sensibile la schimbarea tipului de model, pe portiunile evolutive, desi atunci cand se trece peste granita, unde proprietatile sistemelor aflate in dezvoltare se modifica calitativ, sensibilitatea (fata de informatia primara (de pornire) si fata de tipul modelului) [ar] trebui sa creasca brusc.
 Mai departe, pe baza cercetarii proprietatilor solutiilor [matematice ale] modelelor tipice, se [pot] determina limitele utilizarii lor, si ca urmare, si a valorilor critice ale caracteristicilor sistemului [aflat] in dezvoltare, valori la atingerea carora sistemul isi schimba calitatea.
 In urmatoarele capitole, pe baza analizei informatiei cantitative, legate de dezvoltarea sistemelor biologice, se va evalua continutul si caracterul constructiv al unei astfel de abordari.



3.1. Ecuatia Cresterii

O mare cantitate de studii (J. S. Huxley, 1932; Schmalhausen, 1935; Brody, 1945; Medawar, 1945; Bertalanffy, 1952; Viberg s.a., 1968) este consacrata analizei tendintelor de baza ale cresterii sistemelor biologice.
 Bilantul acestor cercetari e inclus in lucrarea lui Medawar (1945) in care se arata ca despre relatia dintre dimensiunile si varsta organismului se poate face doar o singura afirmatie fundamentala generala, exprimata prin expresia:

(14) d(lny)/dx= kf(x),

unde kf(x) este un numar pozitiv care scade atunci cand xf(x) creste iar df(x)/dx tinde catre zero. In afara de asta se inregistreaza cazul deosebit cand f(x)= const., ceea ce corespunde unei cresteri exponentiale.
 Ecuatia (14) e destul de generala ca sa caracterizeze practic orice curba de crestere. Drept marturie sta faptul ca pentru f(x) de forma fractionar-liniara,

(15) f(x)= (a+ bx)/(a22+a1x+ ao)

relatia (14) concorda cu ecuatia lui Pearson (Kramer, 1978), care a fost folosita pentru gasirea dependentei generale, dependenta descrisa de functia de densitate de distributie (cel mai des folosita pentru prelucrarea datelor experimentale). Totodata, distributia normala, exponentiala, distributia lui Poisson, s.a. au fost obtinute de Pearson ca solutii ale ec. (14), [si] depinzand de parametrii functiei (15).
 Schmalhausen (1935) a pus ec. de tipul (14) la baza cercetarilor care l-au condus spre modelul cresterii parabolice.
 Membrul drept al ec. (14), in cazul acesta, reprezinta viteza specifica de crestere, adica sporul unitatii de lungime a sistemului pe unitatea de timp. Schmalhausen a analizat tendintele schimbarii vitezelor specifice in functie de varsta sistemului [aflat in curs de] dezvoltare, pe care baza, dupa datele experimentale, a stabilit ca scaderea acestei marimi e invers proportionala cu varsta, adica:

(16) kf(x)= k/x

 O asemenea metoda de construire a modelului cresterii are perspectiva intrucat pe baza analizei dinamicii vitezelor specifice metoda permite sa se precizeze felul functiei f(x), apoi, prin integrarea directa a ec. (14), se obtine curba de crestere.
 Totusi, functiile fractionar-liniare ale lui Pearson contin nu numai intervale pe care functia f(x) scade cu timpul sau e constanta -cum a aratat Medawar- dar contine si intervale de crestere pe care sporurile relative pot creste. Ceea ce corespunde tempourilor crescatoare ale cresterii exponentiale. In procesele de dezvoltare a sistemelor biologice au fost stabilite pe cale experimentala stadiile de crestere la care marimile sporurilor relative pot sa creasca. Aceste stadii sunt destul de scurte in comparatie cu perioadele de dezvoltare ale sistemului.  Existenta acestor stadii si-a gasit reflectare in modelele dinamicii numarului populatiilor intensiv crescatoare (Bayley, 1970; Watt, 1971).
 In legatura cu cele spuse mai sus, este oportuna examinarea proprietatilor generale ale proceselor descrise de ecuatia lui Pearson deoarece din ea pot fi obtinute modelele de baza ale cresterii.
 Sa aratam ca ec. lui Pearson e un caz particular al ecuatiei cu argument divergent, de forma,

(17) dy/dx= λy(x- x )℮x  

unde, y(x- x) - caracteristica cantitativa de stare a sistemului care se dezvolta (de ex. indicatorii lui spatiali, temporali sau energetici), x - argumentul de proces,
x - deplasarea de faza a variabilei x (sau marimea relaxarii), λ - parametru de proces.
 De regula, cand argumentul x desemneaza o marime spatiala, relaxarea are un inteles nelocal, adica acela al influentei elementelor vecine asupra caracteristicii studiate.
 Descompunerea membrului drept al acestei ecuatii in serie Taylor conduce, dupa simplificare, la ecuatia,

dy(x)/y(x)dx= λ℮λx / (1+ λxλx)

iar descompunerea exponentului partii din dreapta (cu folosirea primilor doi termeni ai dezvoltarii) ne da relatia:

 dy(x)/[y(x)dx]= [λ(1+ λx]/[1+ λx+ λ2x2]

 Pentru x= Ax obtinem,

dy(x)/[y(x)dx]= [λ(1+ Aλx)] / (1+ Aλx+ A2λ2x2)= (1/Aλ+ x) / (1/Aλ2+ x/λ+ Ax2) , sau,

dy(x)/[y(x)dx]= (a+bx) / (a2x2+ a1x+ao) , unde,

a= 1/Aλ; b=1; ao= 1/Aλ2; a1= 1/λ; a2= A, ceea ce corespunde cu ecuatia lui Pearson, adica functia care descrie sporurile relative - f(x), care la randu-i e determinata de o relatie fractionar-liniara de tipul (15). In felul acesta, studierea proprietatilor ecuatiei (17) permite sa se determine particularitatile comune ale solutiilor unei destul de largi clase de modele de crestere [ec. diferentiale, de regula].
 Se poate demonstra ca ec. (17) contine intr-adevar informatii privitoare la un relativ mare numar de functii de distributie si curbe de crestere, care stau la baza prelucrarii datelor experimentale.
 Sa examinam modelul dinamic al procesului cu preistoria [lui], in forma sa cea mai generala:

(amDm+ am- 1Dm- 1+ ... + ao)y(x)+ (bpDp+bp-1Dp- 1+ ... + bo)y(x- x)= 0 , unde,

ai(i= 0, 1, 2, ..., m); bj(j= 0, 1, 2, ..., p) sunt coeficienti, constante; D= d/dx este operatorul de diferentiere. Pentru aceasta ecuatie vom cauta solutii de forma:

(18)  y= ℮zx .

 Atunci vom obtine urmatoarea ecuatie caracteristica:

R(z)= amzm+ am- 1zm- 1+ ... + ao+ (bpzp+ bp- 1zp- 1+ ...+ bo)℮-zx= 0  

 Gasind solutia acestei ecuatii pentru z>> 0 se obtine,

R(z)≈ amzm+ bpzp-zx= 0

 Observam ca legile de baza ale dispersiei, utilizate la prelucrarea datelor experimentale, corespunde acestei relatii daca dam valori concrete parametrilor ce intra in ea (Tab. 1.).

 

 Tab. 1.

 
 Tab. 1

----------------------------------------
NT: (Functia de distributie sau) Repartitia Veibull  poate fi gasita sub diverse expresii, depinzand de sursa de informare. Astfel, expresia ei matematica (neechivalenta cu cea data de Jirmunskii) din wikipedia este:
P(x)= ab-axa-1exp[-(x/b)a]  
In laboratorul de uzura rulmenti, se folosea o cu totul alta forma a acestei repartitii.
----------------------------------------  
 Ecuatia diferentiala, care corespunde unei caracteristici date, are forma:
 
 y(m)(x)= -(bp/am)y(p)(x- x)  [y(m) fiind derivata de ordinul m]  

de unde, tinand cont de (18),

(19)  zmzx= -(bp/am)zpzx-zx  [daca x= const.]

Impartind ambii termeni ai ecuatiei la zm- 1, obtinem,

z℮zx= -(bp/am)zp-m+1z(x- x)

si din nou tinand cont de (18) [si ca, y(x- x)= ℮z(x- x) si ca y'= z℮zx], gasim:

 (20)  dy(x)/dx= -(bp/am)zp-m+1y(x- x)

 Din (19) obtinem,

 bp/am= -℮zx/zp-m

iar ecuatia (20) se va transcrie sub o forma corespunzatoare ecuatiei (17).
 In felul acesta, ec. (17) este destul de generala. Inlocuind in ec. (17), k= λ℮x,  atunci aceasta ecuatie se va scrie sub forma:

 (21)  dy/dx= ky(x- x)

 Ec. (21) o vom numi ecuatia reproducerii. Un caz si mai general al ecuatiei (21) (daca consideram parametrii k si x ca functii de timp) poate sa fie:

 dy/dx= k(x)y[x- x(x)]

 Ecuatia (17) a capatat o mare raspandire in descrierea proceselor de crestere exponentiala. Aici k este constanta vitezei de crestere.
 In ecuatiile (17) si (21) existenta intarzierii duce la necesitatea sa se dea pentru integrare functia initiala, y(x)= φo(x), pe intervalul de timp de la momentul de inceput si pana la: xo- x ≤ x ≤xo
 Ec. (21) prezinta interes pentru modelarea dezvoltarii sistemelor biologice din diferite puncte de vedere. In legatura cu aceasta, inainte de toate: cresterea din perioada postembrionara incepe cu o faza exponentiala (Schmalhausen, 1935; Bertalanffy, 1952; Bray G. & White K., 1959), ceea ce corespunde unei constanţe a sporurilor relative. Restrictia de baza ce conduce la schimbarea tempourilor de crestere e legata de schimbarea conditiilor de crestere interne si externe.
 La toate modelele de crestere (de baza) folosite in prezent descrierea dezvoltarii sistemelor biologice se face numai ca functie de caracteristicile de crestere de la varsta si nivelul date [curente] (Zotin, 1974; Mina & Klevezal, 1976). Asemenea modele se numesc [de tip] "markov" sau modele fara preistorie (trecut) adica, pentru un moment dat, caracteristicile sistemului depind numai de starea sistemului la momentul dat [curent] fara a tine seama de trecutul (istoric) al dezvoltarii lui. In acelasi timp se cunoaste ca dezvoltarea anterioara manifesta o influenta esentiala asupra starii sistemelor biologice si ca procesele de dezvoltare sunt relaxationiste [ca atare, se introduce un timp de relaxare].
 Se discuta de multa vreme in literatura [de specialitate] despre necesitatea luarii in considerare a proprietatilor relaxationiste ale obiectelor intre care si biologice. Existenta unei influente a preistoriei [dezvoltarii] asupra dezvoltarii [ulterioare a] proceselor dinamice a fost subliniata inca de Pearson (1911):

 [Pearson Karl, matematician; "Gramatica stiintei" la care se face referire aici a aparut in 1892; posibil ca in lb. rusa sa fi fost tradusa in 1911]

"... transmisia instantanee a influentei corpului P, pornit brusc in miscare, asupra corpului Q mai indepartat de el, pare putin plauzibila; e necesar un timp oarecare pentru ca schimbarea pozitiei lui P sa opereze asupra lui Q" (p. 637). Volterra (1976) a tinut cont, la elaborarea teoriei matematice despre lupta pentru existenta, de influenta consecintei [actiunea intarziata], sau a memoriei, asupra starii in curs [curente] a sistemului. Gudvin (1966) [probabil Goodwin B. in "Temporal organisation in cells"] la elaborarea teoriei dinamice a proceselor din interiorul celulelor, arata ca "trecerea de la ecuatiile diferentiale si invarianti integrali la ecuatii functionale si limite invariante s-ar fi putut face printr-o teorie mult mai puternica, care sa permita studiul [examinarea] sistemelor eterogene in locul celor omogene, ca si a sistemelor cu intarziere si cu efect de histerezis" (p. 32). In prezent, o directie [de studiu], care ia in considerare influenta trecutului/preistoriei spatiale si temporale [a sistemelor] asupra starii curente a sistemelor, a capatat o atat de importanta amploare ca a inceput elaborarea unei mecanici a mediului (ambiantei) continuu, la baza careia a fost asezata axioma influentei fundamentale a preistoriei asupra proceselor de dezvoltare (Trusdell, 1975).
 Ecuatia (21) este remarcabila de asemeni [si] pentru ca un caz particular al sau este cresterea exponentiala. Pentru obtinerea solutiei aproximative a functiei cu argument de intarziere [de forma] y(x- x), aceasta [functie] poate fi descompusa in serie Taylor cu pastrarea primilor doi termeni ai dezvoltarii. Nu trebuie sa se ia prea multi termeni [din dezvoltarea Taylor] pentru a exclude aparitia oscilatiilor care nu sunt specifice procesului initial de baza [Elsholz L. E. & Norkin Ya. D.; Introduction to the theory of divergent argument differential equation. 1971, 14, M.: "Nauka". (Russian)]:
 (22)  y(x- x)= y(x)- xdy(x)/dx
Inlocuind (22) in (21), obtinem,
 (23)  dy(x)/dx= ky(x)/(1+ kx)
 Dupa cum se vede, la k si x constanti, ec. (23) coincide cu ecuatia cresterii exponentiale cu tempou constant.
 Procesele cu crestere exponentiala, care corespund unei valori constante a sporurilor relative, ocupa un loc important in modelarea dezvoltarii sistemelor biologice. Schmalhausen (1935) arata ca astfel de procese sunt caracteristice cresterilor [ce au] in esenta conditii interne si externe constante. In calitate de exemplu de sisteme ce cresc in conditii interne constante el a dat bacteria bastonas Bacillus Megatherium, a carei hrana trece prin membrana sa iar aria suprafetei, data fiind relativ mica grosime a bacteriei, este proportionala cu lungimea sa, asa ca pentru a se hrani e nevoie de volum, in aceste conditii proportional si el cu lungimea. Rezulta ca volumul hranit prin unitatea de suprafata nu se schimba pe parcursul procesului de crestere al bacteriei in forma de bastonas si ca urmare cresterea ei se dovedeste a fi exponentiala (Fig. 16.).

 
 Fig. 16.

 Fig. 16. Cresterea bacteriei bastonas Bacillus Megatherium
 * Pe abscisa - varsta [min];
 * Pe ordonata - lungimea [μm]; scara: logaritmica
 (Dupa Schmalhausen, 1935)

 Caracterul variabil (oscilant) al conditiilor interne si externe de dezvoltare conduce la aceea ca la niste caracteristici date ale sistemului [viu] si ale mediului, in care sistemul se dezvolta, cresterea exponentiala cu tempou constant se intrerupe (inceteaza). Cu toate acestea, intr-un sir intreg de cazuri, regimurile de crestere exponentiala se arata [a fi] destul de lungi, fiind exclusa neglijarea lor. De ex. cresterea populatiei SUA in decursul a 60 de ani, de la 1800 la 1860, a ramas exponentiala (Fig. 17).


 Fig. 17.

 Fig. 17. Cresterea numarului populatiei SUA intre
anii 1800-1970

 * Pe abscisa - [ani];
 * Pe ordonata - [milioane oameni] (Dupa Mendelson L. A., 1959;
Populatia tarilor lumii, 1978)  

 In felul acesta, regimurile de crestere exponentiala corespund nu numai dezvoltarii in conditii constante ci si dezvoltarii in conditii variabile (variabile intre anumite limite care sa nu depaseasca niste valori critice). Determinarea acestor valori critice [chiar si] reprezinta, dupa parerea noastra, una din problemele fundamentale ale modelarii dezvoltarii, deoarece permite sa se stabilireasca limitele de utilizare a rezultatelor, ce caracterizeza tendinta (in curs de formare) a cresterii. Brody (1945) a pus exponentialele la baza modelarii dezvoltarii sistemelor biologice "pe bucati" [din curba dezvoltarii], (pe segmente), stabilind pentru fiecare caz [segment] limitele de utilizare a dependentei exponentiale (dupa particularitatile morfofunctionale). Schmalhausen (1935) sublinia ca procesele de crestere incep cu o faza exponentiala. Totusi el presupunea ca pe mai departe, cresterea exponentiala se va transforma in crestere parabolica. Referitor la aceasta, locul cresterii exponentiale in procesele dezvoltarii sistemelor biologice si legatura [cresterilor exponentiale] cu procesele de tip alometric si cu stadiile timpurii ale dezvoltarii vor fi obiectul analizei in cele ce urmeaza.
 Problema de baza, care este subiectul cercetarii, - restructurarile, defalcate dupa particularitati morfofunctionale, sunt oare in mod obiectiv legate de clasa modelului folosit, adica, avand modelul de crestere, se poate oare determina momentul [anume] din dezvoltare cand se schimba caracterul cresterii sistemului [punctul de "frangere" de pe curba continua]?
 In primul rand [chiar] in acest scop studiem proprietatile ecuatiei reproducerii (21).
 Vom cauta solutii de-ale acestei ecuatii, de forma (18), unde z= λ+ iv. De aici obtinem,

 z- k℮-zx= 0.  Sau,

 λ+ iv- k℮x(cosvx- isinvx)= 0.

 Despartind partea reala de cea imaginara, obtinem,

λ= k℮xcosvx,
v= -k℮xsinvx,

 Notam:

 (24)  λx= u; vx= υ; kx= μ.

 Atunci sistemul de ecuatii se transcrie sub forma:

 (25)  u= μ℮-ucosυ
 (25)  v= -μ℮-usinυ  

 Regimul de crestere va corespunde cazului cand exista radacini ale sistemului de ecuatii (25) cu parti reale pozitive si cu coeficienti ai partilor imaginare nuli. Daca intr-un caz dat coeficientii partii imaginare vor fi diferiti de zero, atunci ar putea sa apara un regim oscilator cu amplitudine exponential crescatoare. Asemenea regimuri duc la dezagregarea sistemului, de aceea le vom considera interzise pentru dezvoltare. In legatura cu cele expuse pana aici prezinta interes studierea domeniului spatiului parametrilor sistemului (25) la u≠ 0 si υ= 0. In aceste conditii, ecuatiile (25) conduc la relatia:

(26)  u= μ℮-u

Pentru u> 0 si μ> 0 avem o singura radacina reala pozitiva.
 Pentru stabilirea granitelor intervalului (diapazonului) parametrilor ecuatiei (21), in care e posibil sa apara o singura radacina reala pozitiva a ecuatiei caracteristice (26), cu coeficient al partii imaginare al acestei radacini nul, ceea ce corespunde cresterii exponentiale, [sa] studiem conditiile in care apar radacini cu parti reale pozitive si coeficienti ai partilor imaginare diferiti de zero.
 Din a doua ecuatie a sistemului de ecuatii (25) rezulta:
u= lnμ+ ln[- (sinυ)/υ].
Aceasta ecuatie are sens numai in domeniile in care sinυ< 0, deoarece logaritm din parte negativa nu exista. Primul (diapazon) interval de acest fel e π< υ<2π. Din cele spuse pana aici, in domeniul 0< υ< 2π [intentionat?] evident nu exista radacini pseudopozitive ale ecuatiei caracteristice, adica radacini in care, pe langa partea reala pozitiva, sa existe si un coeficient nenul al partii imaginare. Pozitia acestei granite chiar si stabileste marimea intervalului in care lipsesc radacinile pseudopozitive ale ecuatiei caracteristice.
 Anularea partii reale a radacinii ecuatiei caracteristice se obtine din ec. (25) prin punerea conditiilor:
cosυ= 0; μ= -υ/sinυ;
de unde,

 (27)   υ= 3π/2 si μ= 3π/2

Din (24) si (25) determinam valoarea limita [maxima] a parametrului u, corespunzatoare radacinii unice pozitive a ecuatiei caracteristice u= (3/2)π℮-u, de unde rezolvarea numerica sau grafica (Fig. 18.) da valoarea u= 1,29 sau, tinand cont de inlocuirea (21),

 (28)  λx= 1,29.


 Fig. 18.

 Fig. 18.  Rezolvarea grafica a ecuatiei u= (3/2)π℮-u
care defineste granita domeniului de crestere stabila a
sistemului

 * Pe abscisa - tempoul cresterii exponentiale multiplicat
cu timpul de intarziere;
 * Pe ordonata - valoarea functiei partii stangi si drepte
a ecuatiei citate

 Evaluarea obtinuta a granitelor domeniului de existenta a regimurilor de crestere exponentiala, fara oscilatii de amplitudine crescatoare, fixeaza granita superioara in diapazonul parametrilor ecuatiei (21), unde este posibil procesul de crestere exponentiala cu tempou constant sau cu sporuri relative constante.
 Iesirea peste granita susmentionata, la valori fixate ale tempourilor de crestere exponentiala, trebuie sa conduca [fie] la modificarea tempourilor cresterii, fie a marimii intarzierii, care [pot] asigura reintoarcerea sistemului in interiorul domeniului, unde pot sa se realizeze regimuri de crestere exponentiale stabile.
 Cresterea amplitudinii oscilatiei la iesirea [intrarea] in diapazonul critic, stabilit de relatia (28), este oglindita in datele experimentale de o crestere a imprastierii lor. Aceasta e o proprietate comuna [tuturor] punctelor critice ale diferitelor feluri de procese. Astfel, Pataşinskii si Pokrovskii (1975) arata ca pe masura apropierii de punctele critice, in materie [vie] cresc fluctuatiile si semnaleaza o anume asemanare a fenomenelor fluctuante din diferite puncte critice [de pe diferite curbe de crestere]. Urâson (1973) arata ca variatiile dimensionale individuale ale corpurilor oamenilor, la cresterea postembrionara, se intensifica in perioada de marire a vitezei de crestere [de accelerare a cresterii]. In legatura cu aceasta [el spune]: "cresterea variabilitatii simptomelor (caracteristicilor) morfologice la [niste] varste, care se raporteaza la varsta pubertatii, poate fi explicata pe seama anumitor factori biologici, in speta a influentei diferentei de varsta fiziologica [existenta] la [fiecare] perioada de trecere a indivizilor peste punctele critice" (p. 26). Un punct de vedere similar exprima si D' Arcy Thompson (1945).
 In punctele critice se observa o crestere a sensibilitatii sistemului la influenta conditiilor externe (Patasinskii & Pokrovskii, 1975) si aparitia unei "organizari de cursa lunga", care nu dispare din corelatiile (la scara macroscopica) dintre elementele sistemului (Fisher, 1968). Deosebirile specificate [anterior] corespund caracterului critic al granitelor (26). Ca ilustrare a procesului ce are loc atunci cand sistemul trece peste punctele critice, intre doua puncte critice cresterea fiind exponentiala, poate sluji dinamica cresterii baietilor, care si concorda cu curba schimbarii coeficientilor variatiei (dupa: Urâson, 1973):
 υ= σ/m,
unde: m - asteptarea matematica (media aritmetica); σ - abaterea medie patratica. In Fig. 19. se observa ca momentelor tendintelor de schimbare (a tempourilor cresterii exponentiale) le corespund [niste] maxime ale coeficientilor variatiei, dar si o imprastiere mare a rezultatelor.

 
 Fig. 19.

 Fig. 19. Dinamica cresterii baietilor (a) si a
 coeficientului lor de variatie (b)

 * Pe abscisa - varsta [ani];
 * Pe ordonata: a - lungimea corpului [m], b -
coeficientul variatiei [%]; pe ordonata e scala
logaritmica (Dupa: Kurşakova, 1973)

In principiu remarcam ca se pastreaza valori medii ale coeficientilor variatiei pe intreaga perioada de crestere postembrionara si o crestere a valorilor lor doar in punctele critice, corespunzatoare modificarii tempourilor exponentiale. O astfel de imprastiere a caracteristicilor de crestere e destul de tipica.
 Granita domeniului cresterii exponentiale (28) separa spatiul parametrilor ecuatiei (21), in care procesul de dezvoltare e destul de stabil, ceea ce isi si gaseste reflectare in scaderea coeficientilor variatiei, in acest domeniu. In acelasi timp, in domeniu, in zonele foarte apropiate de granita (28), exista o tendinta de crestere [a coef. variatiei?], deoarece [aceste zone] asigura tempouri maxime de crestere, iar ca urmare organismul poate sa atinga o dimensiune mai mare. In mod experimental au fost stabilite mecanismele de selectie a indivizilor la tempouri maxime de crestere [Rows S & Rows F., 1964): la mormolocii broastei Rana pipiens a fost izolat un hormon care deprima [!?] cresterea indivizilor care se dezvolta incet.
 In legatura cu cele expuse pana aici, se poate presupune ca daca se cunoaste caracterul [felul] schimbarii timpului de intarziere din procesul dezvoltarii sistemelor biologice, el [timpul] poate fi calculat conf. relatiei (28), relatie care defineste marimea cresterilor relative:
dy(x)/y(x)dx= λa/x .
Deci cresterea liniara a timpului de intarziere in raport [functie de] varsta sistemului x= Ax conduce la o crestere parabolica dy(x)/y(x)dx= a/Ax, in timp ce scaderea liniara a timpului de intarziere cu varsta, x= A1/x, conduce la o crestere dupa o curba de distributie normala (curba lui Gauss), dy(x)/y(x)dx= aA1x, sau, dupa integrare,

 y= yo(aA1/2)xx

 In cazul dat, cresterea parabolica este infasuratoarea regimurilor [?!] exponentiale de crestere, atunci cand avem tempouri descrescatoare, si este o curba Gauss la tempouri crescatoare.
 In cazul dat [mai 'nainte] ramane deschisa intrebarea in ce masura [cat de tare] depind rezultatele modelarii de precizia cu care stabilim parametrii dependentei timpului de intarziere [functie] de dimensiunile sistemului si de varsta lui, atunci cand se da forma generala a unei astfel de dependente. In felul acesta poate ca se va rezolva problema -[că] ce model e suficient sa folosim- pentru stabilirea tendintelor de baza ale cresterii si stabilirea punctelor critice [respective], care sa desparta sectoarele de pe curba dezvoltarii, la conditii aproximativ stabile.
 Pentru aceasta este necesar sa se desfasoare studii/cercetari/ ale dependentei caracteristicii cresterii sistemului de forma partii drepte a ecuatiei modelului dinamic (Andronov s.a., 1967; Bautin & Leontovici, 1976).



3.2. Conditiile de aproximare ale
ecuatiei de crestere
 
 In capitolul precedent s-a aratat ca pentru modelarea dezvoltarii sistemelor biologice e necesara informatia despre influenta conditiilor interne si externe asupra timpului de intarziere. Dificultatea  obtinerii acestor date, pentru clase largi de sisteme biologice, conduce la necesitatea elaborarii de reguli (conditii) argumentate [indreptate] spre [realizarea] fidelitatii datelor initiale cu a metodicii modelelor, care sa corespunda cu scopurile cercetarii.
 Probabil ca pe diferitele portiuni ale curbei de crestere, valoarea informatiei furnizate de fiecare experienta, la o egala distributie pe intervalul de timp al [intregii] dezvoltari, este diferita. Astfel, pe portiunile cresterii evolutive (de ex. exponentiala), noile puncte experimentale sunt practic inutile, pe cand momentele critice din dezvoltarea sistemului -legate de schimbarea structurii sale morfofunctionale- trebuie sa fie mult mai detaliat cercetate. [In acest sens,] la efectuarea experientelor de crestere este utila tocmai o asemenea strategie de cercetare: sa se realizeze o cantitate maxima de experiente in punctele invecinate schimbarilor de tempou ale cresterii.
 Pentru evaluarea influentei dependentelor functionale ale intarzierii de conditiile interne si externe, asupra traiectoriei cresterii, ne vom servi de metodele elaborate pentru cercetarea aproximarii sistemelor dinamice (Andronov & Pontriaghin, 1937; Andronov s.a., 1967; Bautin & Leontovici, 1976). Sistemul e considerat aproximat daca la schimbarea, intr-un domeniu oarecare, a formei partii drepte a ecuatiei diferentiale, caracterul traiectoriei dezvoltarii se pastreaza. Pierderea aproximarii [?] corespunde unei schimbari a caracterului [alurii] dezvoltarii sistemului. Din acest pdv, pierderea aproximarii sistemului va corespunde acelui punct critic din care se separa doua procese de dezvoltare, principial diferite.
 In biologia experimentala, dovada aproximarii coincide cu studiul reactiei sistemului biologic la o actiune agresiva. Sensibilitatea scazuta fata de modificarea intensitatii stimulului [agresiv] care actioneaza, concorda cu un sistem [bine] aproximat. La modelarea procesului de dezvoltare a sistemului, in acest domeniu [care?], de asemenea trebuie sa fie scazuta si sensibilitatea rezultatelor modelarii fata de schimbarea formei partii din dreapta a ecuatiei diferentiale a procesului, intre limitele unui diapazon (pastrand tendinta de baza a dezvoltarii). Atunci cand se constata o sensibilitate crescuta a sistemelor biologice fata de influentele exterioare, se vorbeste despre existenta pragului (Nasonov, 1959), a punctului critic (Svetlov, 1960). Acest fapt chiar si trebuie sa-si gaseasca oglindire in modelul procesului. Un model adecvat procesului trebuie sa fie aproximativ pe portiunile din dezvoltarea sistemului, [pe care] sistemul prezinta o sensibilitate mica fata de influentele exterioare, dar sa devina precis acolo unde procesul de dezvoltare al sistemului trece printr-o faza critica.
 Sa evaluam aproximarea ecuatiei reproducerii (21) dupa A. A. Andronov. Din ecuatia (21), prin deplasarea[?] argumentului, obtinem:

 (29)  dy(x+ x)/dx= ky(x)  

Descompunerea partii stangi a ecuatiei(29) in serie Taylor, utilizand primii doi termeni ai dezvoltarii, ne da relatia:

 dy(x)/dx+ xd2y(x)/dx2= ky(x) , sau,

 (30)  d2y(x)/dx2= (1/x)[-dy(x)/dx+ ky(x)]

Ecuatia (30) este echivalenta unui sistem de doua ec. diferentiale:

 (31)  dy(x)/dx= w(x)
 (31)  dw(x)/dx= -w(x)/x+ ky(x)/x

Fie,
 (32)  1/x= φ(y).
Atunci, din sistemul de ecuatii (31) rezulta:

 (33)  dy(x)/dx= w(x)= P
 (33)  dw(x)/dx= -φ(y)w(x)+ kφ(y)y(x)= Q

Conditiile necesare pentru aproximarea sistemului dinamic (33), dupa Andronov s.a., (1967), sunt obtinute din determinantul:

 


cu conditia Δ≠ 0, sau, referitor la sistemul studiat,  

 
≠ 0

de unde,
φ'y[-w +ky+ kφ(y)/φ'y(y)]≠ 0 sau,
 (34)  φ'y≠ 0
 (35)  dy(x)/dx≠ k[y(x)+ φ(y)/φ'y]≠ 0

 In felul acesta, existenta extremum-ului functiei φ(y) (determinabil conform relatiei (32), invers proportional cu timpul de intarziere) este una din conditiile necesare aproximarii sistemului.
 Aparitia extremum-ului la functia φ(y) poate fi observata in datele despre dinamica intensitatii schimbului [metabolic], care este o functie de timpul consumat de sistem pentru procesele de schimb si de reglare, care si conditioneaza timpul de intarziere.
 Conditiile de aproximare (34), obtinute, arata ca pe intervalele de crestere (pe care dependenta intarzierii de dimensiunile sistemului nu are maximum) modelul este aproximat. In aceasta idee, luand in considerare ca dependenta dimensiunii de varsta poate fi reprezentata printr-o functie oarecare, poate fi trasa o concluzie analoaga pentru intarziere, care depinde de varsta sistemului. In felul acesta e de principiu intrebarea: are oare functia (care descrie variatia intarzierii cu timpul sau cu dimensiunea sistemului) un extremum pe intervalul de dezvoltare analizat? Existenta extremelor la aceste functii este un fapt stabilit experimental.
 E cunoscut (Zotin, 1974) ca la embrionii somonului, in cursul dezvoltarii, se produce o usoara crestere a intensitatii respiratiei, care atinge un maxim in stadiul de gastrula, dupa care scade (Fig. 20.). Dupa cum am mai mentionat deja, Svetlov atragea atentia (1978) asupra caracterului critic al stadiului de gastrula.

 
 Fig. 20.

 Fig. 20. Intensitatea respiratiei embrionilor de
somon, separati din galbenus [??] in fazele timpurii
[primare] ale dezvoltarii, la 5º [Celsius]

 *Pe abscisa - varsta [zile];
 *Pe ordonata - intensitatea respiratiei
 [mm3 O2/ora•mg] (mg de masa uscata);
 δ - blastula timpurie; г - inceputul gastrulatiei;
 n - stadiul dezvoltarii pe jumatate a galbenusului;
(Dupa: Zotin, 1974)  

 Datorita faptului ca, pe portiunile de variatie monotona a timpului de intarziere cu varsta (sau cu dimensiunea) sistemului, modelul este aproximat daca se indeplineste conditia (35), nu e nevoie de precizia informatiei in ce priveste forma concreta a functiei φ(y) iar precizia valorilor parametrilor acestei functii va fi scazuta. Referitor la aceasta, se poate arata ca o clasa larga de modele, care descriu una si aceeasi tendinta de variatie a functiei φ(y) pana la punctul critic, vor descrie practic la fel de bine rezultatele masuratorilor parametrilor cresterii.
 Realizarea practica a caii de cercetare mentionate presupune intr-un fel reintoarcerea la cercetarile efectuate in anii 1920-1930 dar care pe atunci nu au fost dezvoltate [continuate] (Schmalhausen, 1935; Brody, 1945; s.a.). Exceptie facand cercetarile Terskovei (1975, 1978), in care a fost folosita cresterea parabolica pentru determinarea stadiilor critice din dezvoltarea embrionilor de gaina.
 Aprecierea (ce se cristalizeaza in prezent a) acestei directii [de cercetare] e dovedita de consideratiile de genul celor facute de Mina & Klevezal (1976): "Intrucat ecuatia dependentei exponentiale nu poate -de regula- sa descrie cresterea fiintelor pe parcursul intregii lor vieti, noi nu vom studia acest caz (p. 19)." Mai departe s-au analizat modelele ce se pretindeau a descrie cresterea fiintelor "pe parcursul intregii lor vieti" : curba logistica [aceasta are forma y= k/(1+ ℮a+ bx)], curba Gomperts, ecuatia lui Bertalanffy, care [tustrele], chiar pe aceleasi exemple studiate, nu s-au dovedit a fi mai pline de continut decat modelele exponential si parabolic.
 Astfel, pe baza prelucrarii datelor despre cresterea postembrionara a cambulelor, Mina & Klevezal emit ipoteza ca functia logistica nu se potriveste, curba lui Gomperts descrie procesul de crestere numai intre 2 si 8 ani iar ecuatia lui Bertalanffy il descrie intre 2 si 16 ani.

 

 Fig. 21.

 Fig. 21. Dinamica variatiei masei cambulei cu varsta
 *Pe abscisa - varsta [ani];
 *Pe ordonata - masa [kg];
 scala logaritmica (Dupa Mina & Klevezal, 1976)

In Fig. 21 se da dependenta exponentiala, construita dupa datele lui Beverton & Holt (1957) din care se vede ca ea descrie bine procesul de la 2 la 8 ani, adica pe acelasi interval pe care in mod satisfacator lucreaza si curba lui Gomperts.

 

 Fig. 22.

 Fig. 22. Dinamica variatiei masei cambulelor cu varsta
 *Pe abscisa - varsta [ln(ani)];
 *Pe ordonata - masa [ln(kg)].

In Fig. 22. aceleasi date sunt puse in coordonate dublu logaritmice, de unde se vede ca de la 2 la 17 ani procesul poate fi reprezentat printr-un model parabolic, in locul ecuatiei lui Bertalanffy.
 In felul acesta, in cazul dat, ecuatia lui Gomperts este in domeniul aproximarii [cresterii] analog modelului de crestere exponential, iar ecuatia lui Bertalanffy [e analoga] cu cresterea parabolica. Fara indoiala ca in cazul dat, modelele exponential si parabolic au ca avantaj numarul mai mic de parametri, necesari sa fie determinati din datele experimentale.
 Pentru analiza punerii concrete in aplicare a proprietatilor modelelor de aproximare ne intoarcem la analiza legilor de dezvoltare a sistemelor biologice.
 Pe baza rezultatelor obtinute, necesare pentru asigurarea aproximarii sistemelor cu variatii monotone ale timpului de intarziere, defalcam din curbele de crestere urmatoarele etape de baza, corespunzatoare diferitelor tendinte de variatie ale sporurilor relative:
 - sporurile relative cresc cu varsta sau cu dimensiunea sistemului (Bayley, 1970; Watt, 1971);
 - sporurile relative sunt constante, ceea ce corespunde cresterii exponentiale (Schmalhausen, 1935; Brody, 1945; Medawar, 1945;);
 - sporurile relative scad cu varsta sau cu dimensiunea sistemului (Schmalhausen, 1935; Medawar, 1945; s.a.).
 In limitele fiecarei etape, schimbarea tipului de dependenta a timpilor de relaxare de varsta si de dimensiunea sistemului poate fi considerata ca o perturbare relativa a formei partii drepte a ecuatiei diferentiale (31), totodata rezerva de aproximare a sistemului va determina limitele de schimbare a functiei φ(y), [limite] care practic nu modifica caracterul rezultatelor modelului de dezvoltare. Dovezile experimentale arata ca e suficienta cunoasterea tendintei (calitative) de schimbare a marimii timpului de intarziere cu varsta si cu dimensiunile sistemului, dupa care e suficienta folosirea unei aproximari liniare pentru functia  φ(y).
 Felul dependentei φ(y) ne arata ca are loc o interdependenta a doi factori, cu actiuni contrare asupra timpului de intarziere: unul din ei reduce acest timp iar celalalt il mareste. In principiu, timpul de intarziere, ca si timpul ciclului de functionare al oricarui sistem ce se dezvolta, consta din doua componente de baza - consum de timp pentru fluxul de materiale, care e cu atat mai mic cu cat dimensiunea sistemului e mai mare, si consum de timp pentru conducerea procesului de dezvoltare, care creste odata cu cresterea dimensiunii sistemului. In aceasta ordine de idei,
 x= xM+ xy, unde x - timpul ciclului de functionare a sistemului, xM - timpul pentru utilizarea fluxurilor de materiale, xy - timpul de conducere. Atunci, xM~ 1/y si
xy~ y. De aici,
 x= a1/y+ a2y.
 La inceputul dezvoltarii vor predomina consumurile de timp pentru asimilarea fluxurilor materiale caci dimensiunea sistemului fiind mica, problemele de conducere nu sunt determinante. La atingerea unei dimensiuni critice consumul de timp pentru conducere devine mai mare decat consumul de timp pentru utilizarea fluxurilor materiale,  xy>> xM, si ca rezultat, odata cu cresterea dimensiunilor sistemului creste si timpul de intarziere, si care la limita devine timpul de conducere.


Fig. 23.

 Fig. 23. Variatia marimii relaxarii cu dimensiunea sistemului
 *Pe abscisa - dimensiunea, x;
 *Pe ordonata - relaxarea, x

 Atunci, punctul [curbei], in care xM= xy, corespunde minimului curbei (Fig. 23.) si in consecinta este punctul de pierdere al aproximarii. De aici rezulta ca pentru descrierea procesului de dezvoltare e suficient sa se examineze cele trei cazuri de mai sus.
 Referitor la aproximarea ecuatiei reproducerii, studiul modelelor de crestere exponentiale si allometrice, ca si a modelelor corespunzatoare curbei lui Gauss, va descrie cazul destul de general al dezvoltarii sistemelor biologice. Problema de baza ramane determinarea punctelor critice, ce corespund tranzitiilor de la un regim de dezvoltare la altul, adica a limitelor intrea care pot fi folosite tipurile de dependente mai sus mentionate.
 Determinarea limitelor de utilizare a rezultatelor oricarui model reprezinta o problema de importanta primara [de prim pas] deoarece permite precizarea diapazoanelor [intervalelor, domeniilor] parametrilor sistemului si a caracteristicilor [de ex. panta curbei, m=tgα, raza de curbura, etc.] lui, dar concomitent cu pastrarea mecanismului modelarii. In final, modelarea e [subordonata] supusa nivelelor critice, nivele a caror traversare conduce la restructurarile morfo-functionale si organizational-structurale ale sistemelor aflate in curs de dezvoltare.
 Directiile de baza pe care merge cercetarea nivelelor critice sunt urmatoarele:
 - extrapolarea pana la limita (in speta pana la absurd), atunci cand se determina timpul [momentul] atingerii infinitului sau a dimensiunii zero (Bayley, 1970; Watt, 1971), fie a valorilor asimptotice, ca la stabilirea asimptotelor cresterii logistice (de Vit, 1964);
 - studierea proprietatilor calitative ale sistemelor dinamice (Molceanov, 1971a, 1971b, 1973; Cernavskii & Cernavskaia, 1972);
 - teoria ritmicitatii (Migdal, 1975);
 - teoria catastrofelor (Tom, 1970; Brёker & Lander, 1977).
 Insemnatatea informationala a rezultatelor, obtinute pe aceste directii, este principial diferita. Astfel, in cazul extrapolarii pana la limita se fixeaza limita superioara pentru modelul utilizat, chiar daca de regula e imposibil de apreciat gradul de apropiere a valorii limita [calculate] de cea realizata. Totusi, evaluarile obtinute in acest caz se arata adesea a fi destul de bune practic, deoarece la apropierea de valoarea limita [max] a functiei [evaluarile] (de obicei) se modifica foarte rar, ca urmare erorile de [apreciere a] timp[ului] fata de adevarata valoare a tendintei de schimbare a timpului sunt mici.
 La studierea proprietatilor calitative ale sistemelor dinamice, ca si la teoria catastrofelor, se folosesc ecuatii diferentiale neliniare de un anume de tip, astfel ca sa contina granite bifurcate. Intr-o serie de cazuri, este cunoscut tabloul calitativ care pozitioneaza granitele bifurcate (Molceanov, 1971a) si se alege o astfel de forma a partilor drepte ale ecuatiilor diferentiale incat sa corespunda acestui tablou (de faza)[?]. Prin aceasta creste cantitatea de parametri ce trebuie determinati. In acelasi timp, ramane un (fundamental) arbitrar in alegerea ecuatiilor neliniare, mai ales ca reprezentarile primare (initiale) despre (faza) portretul(ui) sistemului pot fi incomplete.
 In conditiile folosirii teoriei ritmicitatii, valorile critice ale caracteristicilor sistemului se bazeaza pe o regula empirica, si anume ca in punctul critic variabila adimensionala este de ordinul intai (Migdal, 1975). Aceasta regula e larg folosita pentru estimarea valorilor maxime (limita). Totusi fundamentarea ei teoretica lipseste, ramanand obscura natura inaltei calitati a rezultatelor obtinute.
 Scopul studiilor de mai jos este sa se elaboreze o modalitate de modelare care sa comporte un numar minim de parametri, ce trebuie identificati din date experimentale, pentru trasarea traiectoriei dezvoltarii sistemului pe portiunea evolutiva [continua] si sa se [identifice] si momentul trecerii la o [alta] dezvoltare, conforma cu un alt model, ceea ce se determina prin [din?] schimbarea conditiilor limita ale dezvoltarii sistemului.
 Noua ni se pare ca cele trei grupe de ecuatii remarcate, fiind aproximate [suficient?] pe intervalele [evolutive] respective ale dezvoltarii, pot sa prezinte interes din acest pdv, daca se stabilesc pentru ele [si] conditiile care corespund perioadelor critice ale dezvoltarii.


Ultima editare efectuata de catre mm in Mier Iul 23, 2014 6:52 pm, editata de 23 ori

mm

Mesaje : 157
Data de inscriere : 12/01/2011

Vezi profilul utilizatorului

Sus In jos

Re: Nivelele Critice din Procesele de Dezvoltare ale Sistemelor Biologice (A. V. Jirmunskiǐ, V. I. Kuzǐmin)

Mesaj  Admin la data de Joi Ian 19, 2012 3:48 pm

. Am intervenit aici deoarece, daca se respecta regulamentul, la reproducerea unei carti intregi pot sa apara postari foarte lungi, obositoare si nepractice. Unui aceluiasi utilizator, regulamentul ii permite numai doua postari consecutive.
. De aceea, pentru acest caz -in speta, dar si pentru alte carti- se admite exceptia de la regula. Respectiv, se pot face mai multe postari consecutive de catre aceeasi persoana (utilizator), in conditia (preexistenta aici) ca aceste postari reproduc continuitatea cartii, fiind fragmente succesive din aceeasi carte.

Admin
Admin

Mesaje : 33
Data de inscriere : 12/01/2011
Localizare : Brasov

Vezi profilul utilizatorului http://cercetareromaneasca.forumgratuit.ro

Sus In jos

Re: Nivelele Critice din Procesele de Dezvoltare ale Sistemelor Biologice (A. V. Jirmunskiǐ, V. I. Kuzǐmin)

Mesaj  mm la data de Sam Ian 21, 2012 11:39 am

3.3. Nivelele Critice ale modelelor cu crestere exponentiala

.  E cunoscut ca atunci cand conditiile interne si externe sunt constante dezvoltarea se produce cu schimbarea parametrului exponential al sistemului. S-a aratat mai inainte ca atunci cand variatia parametrilor [-exponenti ai] unui sistem ce se dezvolta [se intampla] intr-un diapazon oarecare de conditii interne si externe, dezvoltarea ramane de asemenea exponentiala daca se folosesc restrictii la parametrii procesului, conf. ec. (21).
.  Pentru ecuatia (21), conditia, a carei folosire asigura caracterul exponential al dezvoltarii la k> 0, adica pentru procesele de tip stabil, in conformitate cu cunoscutele rezultate ale lui Elsholz & Norkin (1971):  
 (36)  kx< 1/e
[ne] conduce la relatia: │λ│x< 1, unde λ este marimea sporurilor relative curente y, corespunzatoare tempoului cresterii exponentiale.
.  S-a aratat (Ashby, 1962; Gureţkii, 1974) ca pentru dezvoltarea sistemelor cu intarziere este caracteristica declansarea mecanismelor de reglare (adaptare la noile conditii de dezvoltare), cu o perioada egala cu timpul de intarziere. Acest lucru corespunde cu cunoscutul procedeu de estimare a starilor critice, conf. caruia in punctul critic marimea relaxarii e apropiata de varsta sistemului (Pataşinskii & Pokrovskii, 1975), adica x= x*, unde x* - valoarea argumentului din punctul critic. De unde rezulta relatia de limita:
 (37)  │λ│x*= 1.
Marimea λx este adimensionala. Migdal (1975) introduce o regula empirica larg folosita, conform careia in vecinatatea punctului critic marimea limitei adimensionale ia valori dintr-un sir de unitati, ceea ce confirma justetea ultimei relatii (37).
.  Folosind relatia (36), ecuatia (21) va avea o solutie exponentiala,
y/yo= ℮-λx, unde yo e starea sistemului la x= xo. Atunci, tinand cont de (37), rezulta

 (38)  y*/yo= ℮-1 ,

unde y* este caracteristica sistemului in punctul critic.
.  Dinamica relaxarii este socotita adesea drept o functie exponentiala de timp (Day, 1974). Pentru procesele cu variatie exponentiala a relaxarii in functie de timp
x= xok,x, de unde, conf. relatiei (38), x*/xo= ℮, si din conditia de egalitate a  valorilor relaxarilor in punctul critic [rezulta]:
 (39)  x*/xo= ℮
.  Prin urmare, relatia ce caracterizeaza succesiunea valorilor critice ale argumentelor poate fi scrisa sub forma:
 (40)  xk= ℮xk-1, k= 1,2,...
Daca argumentul este [chiar] varsta sistemului, valoarea Tk va fi varsta critica (sau granita critica). In felul acesta, pentru procesele de dezvoltare exponentiala a sistemelor, valorile critice ale argumentelor (si functiilor) se gasesc unele fata de altele la asa o distanta incat raportul lor sa fie constant si egal cu numarul lui Neper, baza logaritmilor naturali, ℮= 2,71828...
.  Numarul lui Neper e binecunoscut ca [si] critic, fiind pe larg folosit in teoria si practica modelarii. Astfel, la modelarea cresterii, prin folosirea ecuatiei lui Bertalanffy si Gomperts raportul intre dimensiunea limita si dimensiunea in punctul de inflexiune este egal cu ℮ (Mina & Klevezal, 1976). Esenta acestor modele consta in faptul ca in ele caracterul critic al rapoartelor dimensiunilor, de "e" ori, in cadrul sistemului ce se dezvolta, e propus de insasi felul dependentei [functiei] folosite.
.  "Timpii constanti" intra ca marimi, ce corespund intervalului de timp in care caracteristica studiata descreste de "e" ori (Gankin, 1962). Astfel, la modelarea imbolnavirii, calculul cantitatii de anticorpi se face in raport cu timpul in care aceasta cantitate scade, pe seama imbatranirii, de "e" ori (Marciuk, 1979).
.  Din teoria informatiei se cunoaste ca maximului de perturbare a stabilitatii ii corespunde o valoare a probabilitatii egala cu ℮-1 (Shannon, 1963). Acest rezultat se potriveste cu proprietatile generale (comune) ale unei functii de tipul entropiei, denumita putere-exponentiala (Savelov, 1960). Entropia, ca si masura a diversitatii speciilor, e folosita pentru determinarea numarului speciilor din colectiile egal de bogate in specii (Pesenko, 1978), putandu-ne astepta in consecinta ca statistica informationala pentru astfel de modele sa stabileasca raportul critic corespunzator.
.  Inca un domeniu in care marimea "e" figureaza ca si critica apare in compunerea structurilor ierarhice [formate] dintr-un mare numar de elemente de aceeasi natura. O distributie ideala a informatiei in raport cu timpul este [si] ierarhia cu modul egal cu "e" (Fleischmann, 1971). Intr-o varianta cu "numar intreg" asta corespunde unei structuri ternare, ce are o larga raspandire in ierarhiile liniare (Ober-Krie, 1973).


 3.4. Nivelele critice ale dezvoltarii allometrice
 
.  Pentru modelarea proceselor de dezvoltare pe etape, unde cresterile relative scad, se folosesc functii putere, [modelare] care se obtine sub forma unor infasuratori ale stadiilor succesive de dezvoltari exponentiale. In Fig. 4, unde sunt prezentate datele despre cresterea in greutate a embrionului de gaina (Schmalhausen, 1935), [ca urmare a faptului ca] scala pe ordonata este logaritmica, portiunile liniare de crestere dau si proprii exponenti. Aici se disting trei regimuri exponentiale succesive cu tempouri descrescatoare. Aceleasi date sunt prezentate in Fig. 24., in coordonate dublu logaritmice; ca rezultat dependenta liniara reprezinta o parabola, adica o functie putere, [dependenta liniara] care linearizeaza intregul ansamblu [care anterior logaritmarii era curbat exponential] al punctelor [determinate] experimentale.

 
 Fig. 24; 25  

.    Fig. 24. Cresterea masei embrionului de gaina cu varsta  
 *Pe abscisa - varsta [zile];
 *Pe ordonata - masa [g];
Scala pe ambele axe, logaritmica.

.    Fig. 25. Cresterea masei platicilor in
dezvoltarea postembrionara

 *Pe abscisa - varsta [ani];
 *Pe ordonata - masa [kg];
Scara pe ambele axe - logaritmica (dupa Schmalhausen, 1935)

.  Schmalhausen (1935) a intrebuintat pentru modelarea proceselor de crestere functia putere, numind-o crestere parabolica. El a aratat ca cresterea parabolica, ca si cea exponentiala, la anume momente de timp, manifesta tendinta de salt, totodata astfel de salturi se dovedesc a fi legate de cele mai fundamentale restructurari din dezvoltarea vietatilor. De exemplu, pentru platica, aceste momente sunt cele ale aparitiei pubertatii si batranetei (Fig. 25.).
.  Rosen (1969) observa ca exista un mare numar din cele mai diverse (functionale) functii, date pentru cele mai diverse si nenumarate obiecte [sisteme], atat organice cat si anorganice, ale caror marimi sunt legate prin ecuatii de forma:
 (41)  Y= aXb
[NT; Definitie de dictionar: Funcţionala= (Mat.) Funcţie definită pe o mulţime de funcţii având valori reale.]
Legitatea exprimata prin aceasta ecuatie - un studiu sistematic care a fost inceput prima data pe organismele vii de J. S. Huxley (1932) - este numita [si] legea heterogoniei, sau legea cresterii inegale (allometrice). Acesta este unicul exemplu de dependenta (evidenta) intre functionale, referitor la sisteme biologice, care a fost supus unui studiu sistematic.
.  Prin termenul "dezvoltare allometrica" vom intelege acea clasa de (functii) functionale care descriu corelatia dintre doua caracteristici ale procesului, potrivit relatiei (41), fara a tine cont de sensurile concrete ale argumentelor.
.  Folosirea termenului de "crestere parabolica" al lui Schmalhausen (1935) nu e posibila in cazul dat deoarece vom studia cazul general, cand exponentul puterii nu va fi neaparat pozitiv. In afara de asta, rezultatele obtinute se refera la proprietatile generale ale proceselor, al caror model are forma (41), si ca urmare ele pot prezenta interes nu numai pentru analiza dinamicii dezvoltarii in timp dar si pentru rezolvarea problemei cresterii relative a unor parti ale sistemului biologic.
.  E remarcabil ca in ultima vreme atentia [cercetatorilor] se indreapta asupra generalitatii principiale a modelului de tip allometric, pentru procese de naturi diferite. Semnificative in acest caz sunt sunt articolele lui Savageau (1979), din care unul ("Morfogeneza allometrica a sistemelor complexe: deducere a ecuatiilor fundamentale din principii primare") include intr-o singura rubrica biologia organismului si biologia populatiei, sistemele sociale, economia si organizatia. Autorul constata cu uimire cat de mare e sirul de fenomene descris de catre aceasta simpla ecuatie: corelatia parametrilor (caracteristicilor) la grupele principale de animale si plante superioare, la lucrarile de morfologie, de fiziologie, de farmacologie, de biochimie, de citologie, de evolutie, la analiza datelor etiologice ale unei serii de boli.
.  O vreme indelungata allometria a fost privita ca o lege empirica, totusi, au aparut multe lucrari in care se fac incercari de fundamentare teoretica a ei. Aceste rezultate sunt legate in special de teoria similitudinii (asemanarii) si de teoria ritmicitatii (Sedov, 1977). Ecuatia (41) e remarcabila prin aceea ca, la utilizarea ei, raportul valorilor a doua derivate nu depinde de scara unitatilor [de masura] de baza ale masuratorilor. De aceea, tocmai aceste dependente criteriale adimensionale din teoria ritmicitatii [ciclicitatii] sunt utilizate ca relatie fundamentala.
.  Multe cercetari din teoria proceselor aleatorii [stochastice] "ce se ramifica" au condus la deducerea legii lui Ţipf (Zipf, 1949), considerata una din legile empirice fundamentale ale [managementului] conducerii stiintifice. Se considera (o garnitura de) N elemente, fiecare din elemente notat cu o monograma compusa din cateva numere. Numarul diferitelor monograme este n(x, N), fiecare din ele se intalneste exact de x ori in selectia de N elemente, pentru un N destul de mare, n(x, N)= A/xγ, unde A - o constanta determinabila prin volumul selectiei, γ - exponentul legii lui Zipf.
.  Aceasta lege poarta numele lui Zipf, Lotka, Mandelbrot, Pareto - in functie de domeniul de utilizare (Iablonskii, 1978). Legea lui Zipf, ca si legea [de distributie] normala, e uniforma[stabila?] (structurile de distributii uniforme dau o distributie de acelasi fel).
.  Rozen (1935) a dedus ecuatia de crestere allometrica din principiul optimizarii, analizand clasa de functionale pentru care minimala de tipul ecuatiei lui Euler da o functie putere.
.  Savageau (1979) a propus deducerea allometriei dintr-o ecuatie diferentiala de forma:
x1'= α1x1β1 - α2x1β2,

considerand ca, in etapa alometrica data, marimea x1 limiteaza dezvoltarea sistemului. [ x1' - derivata intai]
.  In felul acesta o mare cantitate de fapte empirice si cercetari teoretice (atat cele legate de modelarea proceselor dezvoltarii allometrice, cat si cele dedicate studierii mecanismelor lor, atat de larg raspandite) atrag atentia asupra necesitatii unei analize detaliate a proprietatilor si a posibilitatilor de utilizare a modelului allometric. Obiectivul cercetarilor noastre este stabilirea limitelor intre care modelele allometrice pot descrie consistent procesul dezvoltarii.
.  Se poate presupune ca granitele utilizarii dependentei allometrice sunt legate de limitele de dezvoltare ale sistemului in cadrul stabilit al structurii [sale] morfofunctionale, limite determinate [la randul lor] de conditiile endogene si exogene ale dezvoltarii. Ca urmare, in anumite momente se intampla schimbari in obiect [ul biologic], de ex. metamorfoze, intrarea in actiune a unor noi functionale ale sistemului, tranzitii de faza.
.  De aici rezulta necesitatea lamuririi limitelor de utilizare a dependentelor allometrice in scopul evidentierii perioadelor nodale [nodurilor] ale dezvoltarii (caracteristice anumitor mecanisme de formare a lor [a nodurilor]) si clasificarea acestor perioade.
.  Spuneam mai sus ca dezvoltarea allometrica corespunde scaderii sporurilor relative, invers proportional cu varsta sistemului. De aici rezulta ca ecuatia diferentiala a unor astfel de stadii de dezvoltare are forma:
 (42)  dy/dx= yB/x
.  La studiul dinamicii in timp, argumentul x din ec. (42) reprezinta chiar timpul sau varsta. Totusi, argumentul poate fi nu numai temporal ci si dimensional, energetic sau un alt parametru [fizic]. In acest caz, ramane principial neclar care dintre parametrii sistemului conditioneaza cauzal schimbarea altui parametru, adica e neclar care dintre variabilele procesului studiat este functia si care e argumentul.
.  Integrarea ec. (42) ne da relatia (41), care e larg folosita la studiul dinamicii dimensiunilor corpului in timpul cresterii (Bray J. & White K., 1959; Avtandilov, 1973), in organometrie si morfometrie (Avtandilov, 1973).
.  Analizarea dependentelor de tipul (41), pentru procese de cele mai diverse naturi, arata ca la anumite valori ale parametrilor se produce o schimbare sub forma de salt a valorilor lor in functia (41) [dar] cu pastrarea formei sale generale. Pentru un sir de procese, la care s-a adunat un larg material experimental, s-a stabilit ca la atingerea anumitor puncte nodale (critice) sistemul isi pierde stabilitatea si trece printr-un salt intr-o noua stare stabila, caracterizata in principiu de o alta alura a dezvoltarii procesului. Asa se intampla la trecerea de la curgerea laminara a sangelui din vasele de sange la o alta curgere, turbulenta. Deci, descrierea procesului (sistemului) pe un anume interval de schimbare a parametrilor sai trebuie sa contina informatie despre pierderea stabilitatii atunci cand se atinge un anume nivel critic (tema [de cercetare] este [chiar] determinarea [pozitiei] acestui nivel) si despre alura ["caracterul" curbei, adica unghiul ei de inclinatie fata de abscisa] dezvoltarii dupa pierderea stabilitatii. Ecuatia diferentiala (42) nu are limite/granite bifurcate, adica, descriind procesul pe bucati separate, ea nu contine informatie despre nivelele critice ale dezvoltarii sistemului, la limitele caror [nivele] parametrii procesului se schimba. Asta inseamna ca descrierea procesului trebuie astfel extinsa incat prin pastrarea dezvoltarii alometrice pe bucati separate, sa se asigure/precizeze pozitiile nodurilor, ale nivelelor critice.
.  Astfel, principala particularitate a dezvoltarii allometrice consta in faptul ca marimile variabilelor ce intra in ec. (42) se raporteaza la unul si acelasi moment de timp si, prin urmare, nu se poate tine cont de efectele legate de influenta preistoriei [trecutului] dezvoltarii asupra parametrilor sai curenti [aflati in desfasurare curenta].
.  Introducem urmatoarele supozitii (ipoteze):
 1o  In ec. (42) viteza de schimbare (variatie) a parametrului studiat [y'] este proportionala cu valoarea lui [insusi, y] atunci cand valoarea argumentului este deplasata [defazata?] fata de valoarea considerata a relaxarii, adica dy/dx= y(x- x)B/x, x fiind deplasarea de faza a variabilei y (valoarea relaxarii).
.  Remarcam ca in concordanta cu limitele maxime de utilizare a modelului de crestere exponentiala (28) este cazul maximal x~ x, λ= k/x, ceea ce tine cont de caracterul relaxationist al proceselor exponentiale din ecuatia dezvoltarii allometrice, sub forma infasuratoarei regimurilor exponentiale. [?]
.   Procesul dezvoltarii allometrice ii este caracteristic [si] urmatorului nivel - nivelul de agregare, mai inalt decat cel exponential, caruia trebuie sa-i corespunda mecanismul propriu "de memorare" a istoriei trecute [a preistoriei dezvoltarii], de care si tine cont prezenta ipoteza.
 2o  Marimea relaxarii x este functie de argumentul x, x(x)> 0.
 3o  La selectionarea varibilelor, care caracterizeaza procesul in mod obisnuit, se folosesc conditiile de convexitate sau stabilitate (Fisher, 1968). In legatura cu aceasta, vom examina ecuatia de tip stabil,
 (43)  dy/dx= -y(x- x)B/x.
.  Problema fundamentala a studiului este de a stabili intervalele pe care se va putea folosi functia putere.
.  Vom cauta o solutie a ecuatiei (43) de forma:

 (44)  y= ℮-λ(x)x

.  Referitor la faptul ca parametrii B/x si x(x) sunt variabile, tempoul variatiei dimensiunii sistemului va fi cautat de asemenea ca functie de timp. Din (44) [obtinem prin derivare],

 (45)  y'= -[λ'(x)x+ λ(x)]℮-λ(x)x

iar inlocuirea (44) si (45) in (43) conduce la ecuatia,

 λ'(x)x+ λ(x)= (B/x)℮λ(x)x(x), daca luam λ(x- x)= ~λ(x). Atunci,

 (46)  λ'(x)= (1/x)[-λ(x)+ (B/x)℮λ(x)x(x)]

.  Ecuatia diferentiala (46) stabileste dinamica tempourilor de schimbare a dimensiunilor sistemului λ(x), daca e cunoscut tempoul intr-un punct oarecare x1:
λ(x1)= λ1. Notam cu:
 (47)  μ= λ(x)x/B.
Atunci, dupa inlocuirea (47) in (46), obtinem,

 (48)  λ'(x)= (B/x2)[-μ+ ℮μBx(x)/x].

.  S-a aratat mai sus ca pentru allometrie este caracteristica o scadere a tempourilor de crestere, adica λ'(x)< 0. Atunci cand λ'(x)= 0, obtinem modelul exponential iar la λ'(x)> 0 dezvoltarea se va face cu tempouri crescatoare. In cazul dat noi examinam domeniul tempourilor pe care se realizeaza cresterea allometrica, si cum arata cazul limita - schimbarea exponentiala a dimensiunilor sistemului, adica,
 (49)  λ'(x)≤ 0.
Din ecuatia (48), punand conditia (49), rezulta inegalitatea,

 (50)  -μ+ ℮μBx(x)/x≤ 0.

Aceasta relatie exista daca,
 (51)  Bx(x)/x≤ 1/e.
Pentru cazul limita,
 (52)  Bx(x)/x= 1/e, si
 (53)  μ*= e.
.  Atunci cand se schimba semnul inegalitatii (51), λ'(x) isi schimba [si ea] semnul, adica regimul de scadere a tempourilor (corespunzator dezvoltarii allometrice) este inlocuit cu un regim de crestere a tempourilor, ceea ce pentru allometrie nu e posibil.
.  Astfel, relatia (12), care garanteaza impreuna cu (13) [ca] λ'(x)= 0, caracterizeaza tranzitia spre dezvoltarea exponentiala si incetarea dezvoltarii allometrice.
.  La estimarea solutiilor ei, ecuatia diferentiala este inchisa/plasata intre alte doua functii a caror comportare este cunoscuta (Ceaplâghin, 1935; De Brёin, 1961). Fie
λ(x) solutia ecuatiei diferentiale de gradul I:
 λ'(x)= F(x,λ), (a≤x≤b) iar λ1(x) - o functie ce indeplineste conditiile:
 λ'1(x)< F(x, λ1(x))  ;  (a≤x≤b,  λ1(a)≤ λ(a)).
.  Atunci, λ1(x)< λ(x) la a≤x≤b. De aici, conditia(48) conduce la inegalitatea:

 -μ+ ℮μBx/x≤ -μ+ ℮ μ/℮.

.  Atunci, λ1> λ, [poate ca λ1< λ ?] adica tempoul de scadere al marimii λ din ec. (46) pentru estimarea (53) este maxima. Acest lucru este garantat atunci cand:
 y(xo)≥ y1(xo);  y(x)> y1(x).
Marimea μ*= λx*/B= ℮, din (53), stabileste limita inferioara [minorata] pentru solutia ecuatiei (43),

 (54)  y*/yo= ℮-λx*= ℮-μ*B= ℮-Be, sau,

 (55)  y/yo= y1*/yo=  ℮-Be.

 In cazul general regimul dezvoltarii allometrice este asigurat prin [conditia]:
 (56)    0≤Bx/x≤1/e.
Partea stanga a inegalitatii (56) corespunde ecuatiei (43) fara intarziere. In cazul acesta traiectoria procesului este data de functia putere (41). Din ecuatia (46) se vede ca atunci cand x(x)= 0 marimea

 λ'= -λ(x)/x+ B/x2≤ (1/x)[-λ(x)+ (B/x)℮-λ(x)x(x)],

ca urmare la  λ(0)= λo ecuatia fara intarziere da estimarea [majorata] superioara a solutiilor (43) - ecuatia (41).
.  Relatia (55) exprima estimarea minorata a solutiei ecuatiei (43), prin fixarea punctului de inceput al dezvoltarii y(xo)= yo pentru traiectoriile estimate, (41) superioare [majorate] si (55) inferioare [minorate].

 y*/yo= (x*/xo)-B≤ yN*/yo= ℮-Be ; de unde,

 (57)  x*/xo≤ ℮e= 15,15426...
.  Prin urmare, raportul intre valorile argumentului, corespunzatoare inceputului si sfarsitului dezvoltarii allometrice stabile, este o marime constanta si egala cu ee (Kuzimin & Jirmunskii, 1980a, b, g).
   Sa studiem stabilitatea ecuatiei (43).
.  Ecuatia (43) este liniara in y, partea omogena a ecuatiei [sale caracteristice] de miscare perturbata coincide cu ecuatia initiala.
.  Solutia,  
y(x)
φ(x)
a ecuatiei (43) se numeste stabila daca pentru fiecare ε> 0 exista un δ(ε)> 0, astfel ca din inegalitatea:  │φ(x)-  ψ(x)│< δ(ε), pe multimea initiala rezulta,

la x≤ xo, unde  ψ(x) e orice functie initiala continua (Elsholz & Norkin, 1971). Solutiile care nu poseda aceste proprietati se numesc instabile.
.  Studiul conditiilor de stabilitate ale solutiei ordinare a ecuatiei (43) il vom face pe baza unei idei a lui N. N. Karponosov (1959) care propunea sa se studieze functionalele cu proprietati asemanatoare functiilor Liapunov.
.  Solutia ordinara a ecuatiei (43) e stabila daca exista o functionala continua strict-pozitiva,
 V[y(x), x]      (x≤ s ≤ 0),   x≥ xo  

sup │y(s)│< H;  H> 0;  V(0,x)= 0,
x≤ s ≤ 0

a carei derivata de-a lungul curbelor de integrare nu este pozitiva
 dV[yφ(x+ s), x]/dx≤ 0,
unde,  yφ(x+ s) e solutie a ecuatiei (43), determinabila din functia initiala,
φ(x)  (xo- x≤ x ≤ xo),
.  Examinam functionala,

 (58)  V[y(s),x]= y2(x)+ 2α o-xy2(x+ s)ds=  y2(x)+ 2α xx- xy2(s1)ds1

unde, α> 0 e un parametru.
.  Derivand functionala (58) si inlocuind in ea pe (43) obtinem,
 dV/dx= 2(B/x)y(x)y(x- x)+ 2α[y2(x)- y2(x- x)], sau,

 (59)  dV/dx= -2{(B/x)y(x)y(x- x)+ 2α[y2(x- x)]- y2(x)]}.

.  Pentru ca sa fie indeplinita conditia, dV/dx ≤ 0 e suficient ca:

 (60)  y2(x- x)]- y2(x) ≥ 0.

Astfel, conditia (60) garanteaza stabilitatea solutiei ordinare in concordanta cu teorema folosita mai sus. Acest rezultat concorda de asemenea si cu teorema 11 a lui N. N. Krasovskii (1968) despre stabilitatea asimptotica a solutiei. Solutia stabila,
y(x)
φ(x)
se numeste asimptotic stabila daca exista limita,
 ,
 
pentru orice functie continua initiala ψ(x) care, pentru un suficient de mic
δ1> 0, indeplineste conditia:
 │φ(x)-  ψ(x)│< δ1.
[NT; In original cred ca s-a vrut sa fie un determinant dar arata astfel:
  .

.  Conform teoriei lui N. N. Krasovskii despre stabilitatea asimptotica, solutia ecuatiei (43) e asimptotic stabila daca exista functionala V[y(s), x] care sa indeplineasca conditiile:
 
 
unde W1(r) si W2(r) sunt functii monoton crescatoare pentru r≥ 0, si in plus,
W1(0)= W2(0)= 0, W(r) si φ(r) fiind functii continue, pozitive, pentru r> 0.
.  Din functionala de mai sus V[y(s), x] obtinem primele doua conditii ale teoremei:
 
 
.  Din conditia 3 [?]
 dV/dx≤ -φ(r) ;  φ(r)> 0 la r≠ 0.
Conditia (60) stabileste cand dV/dx≤ 0, ceea ce corespunde cu cazul limita [maximal]. In calitate de φ(r) poate fi luat r2.
.  In felul acesta, solutia ordinara a ecuatiei (43) este stabila daca,
 (61)  y(x- x)]- y(x) ≥ 0,
adica marimea y scade pe traiectorie.
.  Atunci cand B> 0, ecuatia (43) este una de tip instabil, pentru care are loc o limitare de forma (52), din care separam numai valoarea constantei din partea dreapta. Valoarea exacta a constantei pentru functii de intarziere continue, arbitrare, actualmente nu se cunoaste desi exista presupunerea (Mâşkis, 1972) (ratiunea) ca,
(B/x*)infx< 3,44.
.  In acest caz estimarea obtinuta a raportului dintre valorile critice ale argumentului nu depaseste estimarea obtinuta pentru o ecuatie de tip stabil. In legatura cu aceasta se poate presupune ca estimarea (57) este maximala pentru functia putere si prin urmare va trebui sa fie specifica [si] celor mai fundamentale limitari.
.  Natural, ca in interiorul intervalului (diapazonului) stabilit de rel. (57) vor avea loc si succesiunile rapoartelor [nivelelor] critice, [mai marunte, de mai mica importanta] de dimensiuni mai reduse. In acelasi timp, regimurile allometrice succesive se pot agrega in nivele critice mai mari. Legaturile intre rapoartele critice pentru regimurile exponentiale si allometrice vor fi examinate in cap. 3.6.
.  Astfel, valoarea obtinuta a raportului dintre valorile critice [succesive] ale argumentului este unul din rapoartele critice ierarhice, care totusi ar trebui sa fie intalnit destul de des in realitate, cel putin acolo unde sunt folosite functiile putere.
.  Relatia (57) ne arata ca procesele de dezvoltare legate ierarhic au printre parametrii [lor] critici niste parametri nodali (cruciali) ale caror valori succesive difera intre ele de ℮e ori [se afla in serie geometrica cu ratia ℮e].
.  Consistenta [experimentala] a raportului obtinut [teoretic] poate fi dovedita numai pe baza analizei unui mare volum de material experimental cu procese de dezvoltare allometrice [inregistrate]. Articolele legate de evidentierea raportului critic (57) sunt studiate in cap. 4-7, iar cap. 7 e consacrat legaturilor dintre acest raport si raportul critic din procesele exponentiale (de e ori).
.  Raportul ℮e poate fi obtinut ca raport critic aplicand teoria ciclicitatii pe un sir de [teme] probleme particulare cum se intalneste in teoria asteptarii, la metodele de planificare ale experientelor, la cinetica sistemelor biologice.
.  Astfel, in teoria asteptarii se foloseste o lege dublu exponentiala cu o functie de distributie [F(x)] de forma,
.  F(x)= exp(-e-x)
Aceasta lege se foloseste in problemele de rezervare intensa [aglomerata?] sau analoge, printre altele la schema de acumulare a defectelor[,] la un foarte mare numar de elemente. Sistemul consta dintr-un foarte mare numar de elemente legate in paralel si el functioneaza atata timp cat mai ramane macar un singur element in stare de functionare. Daca in punctul critic x=1 (Migdal, 1963), obtinem valoarea probabilitatii (Kordonskii, 1963),
 F(1)= exp(-e-1).  
.  In teoria planificarii experientelor a fost introdusa o functie de conversiune (Adler s.a., 1976),
 d= 1- exp(-e-x)
care e considerata preferabila datorita mai inaltei sale sensibilitati in zona mijlocie in comparatie cu zonele apropiate de 0 si 1. Aceasta functie se utilizeaza la cautarea exponentilor generalizati, specifici activitatii psiho-fizice (Serdiuc, 1977).
.  Astfel, se manifesta interes pentru utilizarea valorii ℮e ca baza independenta a calculului logaritmic.
.  Studiul intervalelor de utilizare a dependentei de tipul (41), indreptat spre extinderea posibilitatilor de analiza a lungimii stadiilor de dezvoltare a sistemelor compuse, care se subordoneaza dependentei allometrice (41), poate avea un sir destul de larg de aplicatii, legate de specificul proceselor (procese a caror comportare se poate descrie prin functii putere).


Ultima editare efectuata de catre mm in Mier Iul 23, 2014 7:06 pm, editata de 12 ori

mm

Mesaje : 157
Data de inscriere : 12/01/2011

Vezi profilul utilizatorului

Sus In jos

Re: Nivelele Critice din Procesele de Dezvoltare ale Sistemelor Biologice (A. V. Jirmunskiǐ, V. I. Kuzǐmin)

Mesaj  mm la data de Mar Feb 07, 2012 3:29 pm

.


[NT: Deoarece algoritmul de scriere nu poate transcrie
doua ridicari la putere succesive, am folosit forme de
exprimare echivalente, precum tt in loc de t2
sau exp(-℮-x)]


 
3.5. Nivelele critice ale ecuatiei lui Gauss

.  S-a aratat mai sus ca cresterea cu sporuri relative crescatoare corespunde ecuatiei lui Gauss,

 (62)  y= yoktt/2

.  In concordanta cu cele scrise in Tab. 1., datele ecuatiei diferentiale a procesului, in cazul acesta are forma:

 (63)  dy(x)/dx= λ℮aλλy(x- aλ);  a=1/2σ2.

.  Dupa cum s-a vazut in [??] cap 2.1., in domeniul lui λ> 0, in care ecuatia caracteristica pentru ecuatia de tip (63) are o singura radacina pozitiva, [cine?] se determina cu relatia,

 λ2/2σ2λλ/2σσy(x- aλ)< 3π/2, si atunci,

 (64)  x< 1,6σ.
.  Traversarea granitei (64) conduce la aparitia radacinilor pseudopozitive pentru ecuatia caracteristica. Ceea ce ne arata [ca], la o schimbare principiala a caracterului [parametrului] procesului aflat in desfasurare, la curmarea corelatiei mentionate va trebui sa folosim o alta dependenta [corelatie] pentru descrierea [in continuare] a procesului.
.  Din tabela functiei de distributie se poate stabili portiunea din dimensiunea totala a sistemului, corespunzatoare intervalului inegalitatii (64):  Fo= 0,9452 adica in afara [acestui] interval mai ramane 5,48% din intervalul total de dezvoltare al sistemului. De aici, raportul 0,9452: 0,0548= 17,2 ne da intervalul critic de [la care incepand, apare o] schimbare a parametrilor (caracteristicilor) sistemului, raport care este destul de apropiat de raportul critic ℮e de la dezvoltarea allometrica.
.  Atunci cand λ< 0, ecuatia caracteristica din cazul limita conduce la relatia,

 λ2/2σ2λλ/2σσy(x- aλ)< 1/e si
λ2/2σ2→ 0,28. Atunci,

 (65)  λ< 0,75σ,
iar valoarea tabelara corespunzatoare a functiei de distributie este,
 (66)  Fo= 0,7734.
Adica, in afara intervalului (65) mai ramane 23% de interval [lungime] din dezvoltarea procesului. Traversarea granitei (65) conduce de asemenea la schimbarea calitativa a caracterului procesului.
.  Separarea din totalul (cantitatii) de masuratori a unui ansamblu, de ~1/4 din toata cantitatea, este de asemenea destul de caracteristica pentru masivele date experimentale existente.


 3.6. Conditiile de sincronizare a rapoartelor
critice exponentiale si allometrice

.  Analiza proceselor dezvoltarii ne arata ca exista puncte (de frontiera) de inflexiune in [cursul] dezvoltarii. Studiul proprietatilor proceselor exponentiale, efectuat in 2.2., arata ca in dreptul acestor puncte de inflexiune exista niste rapoarte intre valorile critice succesive ale variabilelor lor, la care se modifica proprietatile calitative ale procesului. Rapoartele critice succesive, conform (40), pot fi prezentate sub forma:

 (67)  xk= ℮xk- 1;  k= 1, 2, ...,

 [NT: k este indice nu putere; am respectat notatia autorului]
unde, xk - valoarea variabilei in punctul critic cu numarul de ordine k. Daca variabila este varsta sistemului care se dezvolta, valoarea [variabilei] reprezinta varsta critica (limita, prag, de granita). In felul acesta punctele critice succesive [pragurile] ar trebui sa [ne] fie semnalate in datele experimentale de o progresie geometrica.
.  Prin introducerea raportului critic (67) in cap. 3.3. am acceptat ca pentru procesele de dezvoltare a sistemelor cu intarziere are loc o ciclicitate, constand in aceea ca momentele de restructurare (ale actiunilor de conducere) se succed unul dupa altul dupa o perioada, egala cu timpul de intarziere. Asta inseamna ca exista o succesiune a ciclurilor, care se va manifesta in rezultatele dezvoltarii, dar totusi mai putin evidenta decat [aceea existenta] in punctele critice.
.  Ne putem astepta ca forta de manifestare a pragurilor sa creasca in mod insemnat in acele locuri [momente], in care se suprapun peste [alte] praguri apartinatoare unor alte sisteme de lungimi de cicluri.
.  Avand [la dispozitie], in [niste] procese de dezvoltare de tip exponential, o coexistenta intre punctele critice [praguri], date de progresia geometrica (67), si pragurile date de o progresie aritmetica, vom [putea] determina momentele de suprapunere a pragurilor, rezultate intre aceste [doua siruri de] succesiuni. In acele momente [de suprapunere a pragurilor] forta de manifestare a pragurilor critice ar trebui sa fie maxima.
.  Sa determinam conditiile in care, pe unul din intervalele de timp, limitat de [doua] praguri critice inegal succesive, date de progresia geometrica (67), va incapea un numar intreg de [alte] praguri, despartite de intervale de timp egale.
.  xk este varsta granitei ce corespunde unuia din pragurile inegale si de la acesta pana la urmatorul prag critic incap exact "n" praguri  critice ce se succed egal cu intervalul Tk. In conformitate cu raportul dintre varstele a [doua] praguri succesive inegal distantate (67), intervalul de timp intre doua praguri critice succesive va fi conform relatiei,

 (68)  xk- xk- 1= (1- ℮-1)xk= nTk.

.  Presupunem ca un ciclu de lungime Tk se gaseste pe[?pana la ?dupa ?peste] pragul xk, si ca varsta pragului xk-1- Tk se va potrivi pe pragul critic xk- γ, unde k- γ este numarul pragului critic. Atunci,

 (69)  xk-1- xk= (n-1)Tk.
 [NT: aici nu am putut urmari rationamentul si calculul]
 Din (68) si (69) obtinem un sistem de ecuatii de forma:

 (70)  xk(℮- 1)= ℮nTk;
 (70)  xk(℮γ- 1- 1)=  ℮γ(n- 1)Tk

.  De unde rezulta: (℮- 1)/(℮γ- 1- 1)= (℮n)/[℮γ(n- 1)] sau,
n/(n- 1))= [℮γ- 1(e- 1)]/(℮γ- 1- 1) si,


.  Inseamna ca variantele posibile de valori intregi ale lui n sunt numai n= 2 sau n= 1. Sa determinam valoarea [?] care asigura valoarea [?] intreaga a lui n.
.  In ideea relatiilor introduse, γ≥ 2 chiar si este un numar intreg. La γ= 2,
n= (e- 1)/(e- 2+ ℮-1)= 1,58, iar cand γ= 3,

 (72)  n= (e- 1)/ (e- 2+e-2)= 2,01.

.  Marirea in continuare a valorii lui γ, pana la +∞, nu duce la aparitia unei noi valori intregi a lui n. Inseamna ca singura valoare a lui γ, care satisface conditiile impuse, e
γ= 3, cand n=2.
.  Sincronizarea peste m praguri critice conduce la relatia,

xk= nTk/(1- ℮-m).
In functie de factorul m, care caracterizeaza raportul intre varsta pragului si lungimea intervalelor egale de timp Tk, xk/nTk are valoarea: 1,58 - la m= 1; 1,15 - la m=2; 1,05 - la m= 3; si 1,0 - la m= ∞.
.  De aici rezulta ca are sens studierea pozitionarii (sincronizarea) pragurilor pentru
m= 1 (cazul examinat mai sus de sincronizare a pragurilor vecine) si pentru m= 2 (sincronizarea peste un singur prag) deoarece toate rapoartele urmatoare corespund [suprapunerii?] pragurilor, definite de un ciclu de lungime Tk, deoarece,

lim xk= nTk
m→0

.  Prin urmare intregul sortiment de praguri critice e dat de urmatoarele relatii:

 *  Pentru m= 1; xk= 2Tk/(1- e-1),
pragurile sincronizate de baza pana la ord. k- 3 fiind:

xk- Tk= [2/(1-℮-1)- 1]Tk= Tk(e+ 1)/(e- 1),
pragurile intermediare (nesincronizate), [fiind] definite (despartite) de intervalul de timp intermediar Tk.

 *  Pentru m= 2; xk= nTk/(1- e-2)= nTke2/(℮2- 1).
.  E usor de aratat ca posibilitatea de sincronizare cu [alte] praguri mai indepartate, in cazul dat, lipseste.
.  In concluzie, se obtin doua cazuri limita [extreme], din care primul corespunde posibilitatii de sincronizare a pragurilor critice (de scala, intervalelor] inegale (67), peste trei nivele de la xk la xk- 3, iar al doilea corespunde pragurilor definite (de scala intervalelor) egale Tk.
.   Cazul de sincronizare al pragurilor peste unul [un prag], de la xk pana la xk- 2, poate apare [concomitent] cu cateva faze intermediare de lungime Tk [fiecare], deoarece intr-un proces de dezvoltare punctele critice de baza se pot suprapune (pentru cazurile formarii pragurilor proceselor de dezvoltare allometrice si pragurilor dezvoltarii exponentiale) dar nu pot fi suprapuse pentru toate trei cazurile concomitent, conf. relatiei (71). Asta inseamna ca in cazul dat pot apare cateva praguri secundare, care pot avea niste manifestari particulare in procesele de dezvoltare.
.  Sa trecem la studiul pragurilor, definite de relatia (70).
.  Din (68), tinand cont de (72), pozitia granitei critice se stabileste cu relatia:

 (73)  xk= 2e(e- 1)Tk.
Inseamna ca daca se cunoaste lungimea pragurilor egal distribuite [cu] Tk, poate fi luata in considerare suprapunerea pragurilor critice corespunzatoare, atunci cand sunt respectate conditiile impuse de concordanta limitelor [pragurilor] inegal si egal distribuite. S-a dovedit ca intre doua praguri inegal distribuite, succesive, incap doua intervale egale [distribuite] iar intre al doilea si al patrulea, unul. Asta ne salveaza de la nevoia de studiere separata a proprietatilor pragurilor egal si inegal distribuite. Pozitia pragurilor este prezentata in Tab. 2.
 Tab. 2.
 
.  Raportul intre varstele pragurilor critice de baza pentru interval sincronizat, in cazul studiat,

 (74)  xk- 3= e3= ~20.
.  Referitor la faptul ca pozitia pragurilor critice succesive de baza se determina cu relatia (67) iar pozitia pragului critic de ordinul k peste o distanta, formata din praguri egal distantate [de valoare] Tk, este data de formula (73), atunci dupa inlocuirea lui (73) in (67) obtinem:

 (75)  Tk= ℮Tk- 1,
adica lungimile membrilor succesivi, care formeaza pragurile egal distribuite se coreleaza intre ele in asa fel incat si varstele pragurilor critice inegal distribuite sa fie in concordanta cu progresia geometrica de forma:

xk/xk-1=Tk/Tk-1= ℮.

.  Astfel, intervalul comun, in care se produce sincronizarea pragurilor egal distribuite cu cele inegal distribuite, nu iese pe raportul varstelor pragurilor, care sunt in raport
de ℮3 [intre ele]. Asta ne dovedeste ca pragurile critice inegal distribuite succesive, la randul lor, se agrega [se organizeaza] in grupe critice si mai mari. O asemenea ipoteza isi gaseste confirmarea in datele de periodizare de la un sir de procese naturale pe care le vom studia in urmatoarele capitole.
.  Proprietatea de agregare a proceselor exponentiale pe intervale, ce se pot unifica cu rapoarte intre granitele critice de tipul ℮3, ne arata ca aici au loc procese mai indelungate [lungi] decat acelea care au loc in cazul intervalelor mici ale schimbarilor conditiilor interne si externe. In legatura cu aceasta, poate fi deosebit de insemnat tipul schimbarii conditiilor de dezvoltare. Asemenea procese, cum s-a aratat mai sus, sunt descrise de un model allometric, cum este infasuratoarea regimurilor exponentiale de dezvoltare cu tempouri descrescatoare.
.  Raportul critic pentru procesele allometrice e o caracteristica a dezvoltarii, [dezvoltare] in al carei mers nu se schimba [deloc] tendinta de scadere a sporurilor relative, desi intreaga sincronizare a pragurilor critice de baza de tip exponential se produce cu un raport intre praguri egal cu ℮.
.  Cu cat corespunde mai bine raportul cu intreaga lungime a ciclului, cu atat mai putin [se] evidentiaza o faza allometrica. Referitor la aceasta, intregul interval de sincronizare, [de] ℮3, se descompune intr-o faza allometrica, in care se pastreaza tendinta de scadere a cresterilor relative, si intr-o faza de restructurare - din momentul terminarii portiunii de dezvoltare allometrice pana la terminarea perioadei sincronizarii complecte.
.  Evaluam lungimea fazei de restructurare, din intregul interval al sincronizarii, la,
(℮3- ℮)/e3= 24,6%. Aceasta lungime e destul de apropiata de [lungimea] unei limite obtinute pentru ecuatia lui Gauss (66).
.  Astfel, un ciclu intreg de sincronizare poate fi considerat compus dintr-o faza allometrica, ocupand 3/4 din lungimea sa, si faza de restructurare, a carei lungime formeaza 1/4 din [intregul] ciclu.
.  Sa evaluam pozitia fazei de restructurare in cadrul succesiunii de prguri critice inegale,

 xk- 0,24xk- xk-3= 0,754- 3,16Tk- 0,246∙0,16Tk= 2,42Tk.

.  Prin urmare, intervalul dintre pragurile inegal alternante succesive, xk si xk-1, contine atat granitele pragurilor egal succedate, cu Tk, cat si granita fazei de restructurare.
.  In legatura cu faptul ca in intervalul de sincronizare al pragurilor egal dispuse [in care] intra [curbele?] caracteristicile proceselor de scala egala de pana la ordinul k-3, ne putem astepta ca intre pragurile critice inegale [distribuite], xk si xk-1, sa apara si granitele pragurilor egal [distribuite de] cel putin pana la ordinul k-1.
.  Conform relatiei (68), granitele pragurilor egal distribuite sunt legate prin relatia (75). Atunci, intre granitele intervalului inegal [dintre] xk si xk-1, pragurile egal alternate Tk vor da succesiunea de relatii:

xk-1+ 1Tk-1= 4,16Tk-1= 1,53Tk;  
xk-1+ 2Tk-1= 5,16Tk-1= 1,90Tk;
xk-1+ 3Tk-1= 6,16Tk-1= 2,27Tk;
xk-1+ 4Tk-1= 7,16Tk-1= 2,63Tk;
xk-1+ 5Tk-1= 8,16Tk-1= 3,00Tk.

.  Astfel, pe baza examinarii succesiunilor de praguri egal si inegal distribuite se descopera o portiune de agregare a pragurilor care contine granitele de baza, corespunzatoare valorilor critice succesive xk si xk-1, pragurile egale intermediare a caror lungime se compune din Tk si Tk-1, cat si pragul fazei de restructurare. Intregul ansamblu al acestor praguri se da in Tab. 3.

 
Tab. 3.
 http://imageshack.us/content_round.php?page=done&l=img849/5589/tablita3b.jpg#

 
Tab.3m

.  Pentru stabilirea pozitiei pragului de baza xk si a celorlalte, indicate in Tab. 3., e necesar sa se stie lungimea ciclului [egal distribuit], Tk. Dupa el se vor putea pozitiona nu numai granitele anterioare si cele viitoare conf. (73), dar si lungimea ciclurilor egal distribuite de diverse [alte] ordine, cu ajutorul relatiei (75).
.  Pot fi doua abordari fundamentale pentru determinarea marimii Tk.
 1. Sa se ia ca pornire pozitia unui prag oarecare, bine studiat si pe baza lui sa se determine Tk dupa relatia (73).
 2. Sa se ia in calitate de marime de pornire o lungime a unui oarecare ciclu egal (distribuit), bine studiat, care sa defineasca pragurile critice ale ordinului [rang?] cercetat.
.  Astfel, am determinat analitic veriga elementara din lantul dezvoltarii, intre ale carui limite are loc sincronizarea (cum ar fi) intre pragurile fundamentale egal [distribuite] de ordinul k si k-1 si pragurile inegal alternative. Am mai determinat si pozitia in acest lant a timpului de incheiere a etapei de restructurare, apartinand inca de veriga precedenta. Schema de construire a acestei verigi se da in Tab. 3. Verigi tipologice asemanatoare, repetandu-se, compun intregul lant, satisfacand [indeplinind nevoile] intregul proces de dezvoltare al sistemului studiat. In acest lant fiecare veriga urmatoare e legata de precedenta prin relatia (67).


Ultima editare efectuata de catre mm in Mier Iul 23, 2014 7:10 pm, editata de 7 ori

mm

Mesaje : 157
Data de inscriere : 12/01/2011

Vezi profilul utilizatorului

Sus In jos

Re: Nivelele Critice din Procesele de Dezvoltare ale Sistemelor Biologice (A. V. Jirmunskiǐ, V. I. Kuzǐmin)

Mesaj  mm la data de Mier Feb 22, 2012 11:24 am

CAP. 4.
Evaluarea cantitativa a stadiilor organizarii biologice
 
.  Dupa cum s-a remarcat in sectiunea 1.1., in ultima vreme o mare importanta s-a dat clasificarii ierarhice a structurilor biologice subordonate. Referitor la aceasta vom examina raportul dimensiunilor sistemelor biologice [de] la diverse stadii.
.  In manualul larg raspandit la noi, "Biologia celulei" (de Robertis, 1973), se face o clsificare a subdiviziunilor biologiei, bazata pe intervalele de dimensiuni ale sistemelor biologice studiate si pe procedeele de studiere a lor (Tab. 4.).

 
 T. 4.

 
 T. 4m

.  Diapazoanele [intervalele] evidentiate de de Robertis s.a., figurate in Fig. 26, unde ele se suprapun peste intervalele allometrice calculate, sunt obtinute ca rezultat al divizarii succesive a dimensiunii de pornire prin ee (ca dimensiune de baza/de pornire/ a fost luata inaltimea corpului unui "barbat conventional" de 170 cm):

 X2= X1/ee.

.  Tototdata, granita critica cea mai de jos a primului diapazon [interval] este:
1,70: 15,15 cm= 11 cm.
.  Urmatoarele granite se pot afla in mod analog.

 [url=http://imageshack.us/photo/my-images/96/fig26b.jpg/]

 Fig. 26.

 
 Fig. 26m  

.  Dupa cum se vede din Fig. 26., diapazoanele lui de Robertis s.a. in cea mai mare parte din cazuri acopera cam doua si ceva intervale calculate. Ne referim la "organe" (3,5 diapazoane), la celule si bacterii (1,5 intervale), la componente ale celulei si virusi (2 intervale).
 De remarcat ca de Robertis s.a. (1973) subliniaza caracterul conventional al granitelor trasate de ei intre diversele structuri, cat si ca aceste granite au fost stabilite pe baza puterii de rezolutie a aparatelor folosite de ei la cercetare si nu pe baza limitelor dimensionale proprii structurilor biologice [respective]. In afara de acesta, cooptarea [la un loc a] materialelor foarte eterogene de structuri, de animale, plante si microorganisme da un tablou destul de pestrit care nu permite sa se traseze niste granite clare intre ele.
 De aceea, tinand cont ca la organisme diferite pot exista sisteme ierarhice proprii diferite ca marimi absolute, spre comparare cu intervalele calculate noi am adus date despre dimensiunile unor structuri ale unor destul de bine studiate specii, si anume ale omului.*4
----------------------------------------------------
*4  Avand date razlete, referitoare la femei si barbati, s-au folosit datele referitoare la barbatii maturi. In unele cazuri, lipsind datele despre om, au fost folosite date ale altor mamifere, ceea ce se stipuleaza inainte.
----------------------------------------------------
Datele au fost preluate in special din indreptarul "Omul. Date medico-biologice" (1977), din manualul de histologie (Eliseev s.a., 1972), de citologie (Troşin s.a., 1970) si din publicatii indrumatoare care contineau caracteristicile cantitative ale diverselor structuri ale omului si animalelor (Blinkov & Glezer, 1964; Avtandilov, 1973; David, 1977). Aceste date se dau in Tab. 5, iar sub forma generalizata in Fig. 26.


 
 
   
 

 
 
 

 
Tab. 5





 Tab. 5m

 Dupa cum reiese din datele tabelului 5, dimensiunile structurilor organismului, intr-o considerabila masura, se grupeaza in anumite grupe. Prima [grupa] e constituita din organele interne "de baza"; in tabel, ele sunt sunt dispuse descrescator dupa dimensiunile liniare maxime. Printre organele interne cele mai mijlocii[?] dimensiuni le are stomacul (0,37 m), cele mai mici - vezica biliara (0,1 m) - Fig. 27.

 

 Fig. 27  
 http://img141.imageshack.us/content_round.php?page=done&l=img141/3741/f27b.jpg#  


 Fig. 28
http://img836.imageshack.us/content_round.php?page=done&l=img836/6822/f28b.jpg#  

.  Fig. 27  Seria de variatie a lungimilor principalelor
organe interne ale omului

* Pe abscisa - numerele de ordine;
* Pe ordonata - lungimea [cm]. Scala [dublu]logaritmica.
 Organele sunt dispuse in ordinea scaderii
dimensiunilor lor liniare maxime: stomac,
plamani, ficat, creier, pancreas, splina, inima,
rinichi, fiere, glanda tiroida, glanda salivara,
testicule, paratiroide, epifiza (Dupa: Omul, 1977)

.  Fig. 28  Seria de variatie a diametrelor nucleelor celulelor
diverselor organe ale omului
 
* Pe abscisa - numarul de ordine;
* Pe ordonata - diametrul nucleelor [m]. Scala
[dublu]logaritmica. Granitele inferioara si superioara
sunt calculate [Diametrele sunt considerate dupa
datele lui Hesin, 1967).  

.  [NT: In cele ce urmeaza, pentru a urmari mai usor succesiunea grupelor de dimensiuni mentionate, precum si a limitelor lor valorice dimensionale, e suficient sa urmarim rezultatele impartirii repetate a dimensiunii de 1,7 [m] la 15,1542622..., adica la ee, respectiv sirul:
1,7 [m] - 11,2 [mm] - 7,4 [mm] - 4,9*10-4 [m] - 3,2*10-5 [m] - 2,1*10-6 [m] - 1,4*10-7 [m] - 9,3*10-9 [m] - 6,1*10-10 [m] - 4*10-11 [m] - etc.]


.  Pe urma e o a doua grupa - endocrinele si cateva alte glande - care incepe cu glanda thymus (8,4 cm) si se termina cu epifiza (7 mm). Granitele inferioare ale dimensiunilor mijlocii ale organelor si ale glandelor endocrine coincid practic cu granitele inferioare ale primului si celui de-al doilea interval (11 mm si 7,4 mm).
.  Urmatoarele dimensiuni, gasite in literatura, sunt grosimile diferitelor structuri de: membrane, tegumente, organe, tesuturi. Aici, printre altele, se remarca in mod deosebit membranele inimii (14 ... 7 mm) si stomacului (13 ... 6 mm). Mai departe, urmeaza pielea cu celulele subcutanate (2,3 mm) s.a. Stabilirea dimensiunilor liniare ale structurilor histologice e dificila deoarece "ca lungime" unele dintre ele sunt raspandite de-a lungul intregului corp, iar in grosime ele variaza puternic, la limita inferioara atingand dimensiunea celulelor (de ex. in epiteliul cu un singur strat de celule [sau la endoteliul arterelor]).
.  In urmatorul - cel de-al patrulea diapazon (4,9*10-4 ... 3,2*10-5 m) - se inscriu clar celulele sexuale, atat cele mature cat si gametocitele. Aici se afla si nucleele ovulelor (4*10-5 m).
.  Majoritatea covarsitoare a celulelor din tesuturi, inclusiv celulele de sange, au dimensiuni de 40 ... 5 µm (Blinkov, Glezer, 1964; de Robertis s.a., 1973; Svenson & Webster, 1980; s.a) si corespund cu aproximatie celui de-al cincilea interval (32 ... 2,1 µm). Tot aici se afla si nucleele celulelor (Fig. 28).
.  Organoidele citoplasmatice si nucleele - mitocondrii, lizozomi, nucleoli si ultrastructuri mai mici (ribozomi, demosomi), ca si nu demult descoperitele vezicule franjurate, ocupa intervalele al saselea si al saptelea (2,1*10-6 ... 1,4*10-7 ... 9,3*10-9 m)*5.
-----------------------------
*5  Pentru consultarile asupra ultrastructurii celulelor ne exprimam recunostinta d.b.n. [doctor in stiinte biologice?] V. F. Maşanskii.  
-----------------------------
.  Unele ultrastructuri, fiind dependente de activitatea functionala, isi schimba intr-o masura insemnata dimensiunile. Ne referim la aparatul Golgi si la diferite vacuole. Veziculele pinocytice, de ex., variaza de la 5 nm pana la cativa micrometri. (Troşin s.a., 1970). In afara de asta, structurile submicroscopice mici sunt inca insuficient studiate. De aceea o mai detaliata examinare a ultrastructurilor e dificil de realizat in prezent.
.  Urmeaza grupa diferitelor membrane, a caror grosime variaza intre limite extrem de mici (9*10-9 ... 6*10-9 m). Dimensiuni apropiate au proteinele globulare, diametrele moleculelor acizilor nucleici, ale albuminelor fibrilare, ale lipidelor. Moleculele de DNK [ADN] si de albumine au dimensiuni sensibil mai mari. Membranele si moleculele organice ocupa mai ales al optulea [interval de dimensiuni?].
.  Dimensiunile elementelor lanturilor polipeptidice de cheratina au marimile aratate in Fig. 29 (dupa Finean, 1970), din care se vede ca exista o ruptura in intervalul 9*10-10  ... 5*10-10 [m], ceea ce corespunde granitei critice calculate.

   
http://img42.imageshack.us/content_round.php?page=done&l=img42/4918/f29b.jpg#


.  Fig. 29 Seria de variatie a perioadelor α-cheratinelor si  
β-cheratinelor la unghiuri mari de dispersie

* Pe abscisa - numar de ordine;
* Pe ordonata - perioada la roentgenograma [m].
(Dupa Finean, 1970).

.  Inca si mai mici sunt atomii ale caror dimensiuni si distante dintre ei corespund celui de-al noualea diapazon (6,1*10-10 ... 4*10-11 [m]).
. Compararea dimensiunilor liniare ale diverselor grupe de structuri ale organismului omului cu intervalele critice calculate ne reveleaza o foarte mare concordanta*6 [intre ele].
-------------------------------
*6  Trebuie avut in vedere ca drept valoare de pornire a fost luata talia unui "barbat conventional" care trebuie sa fie considerata ca si caracteristica fenotipica. Talia de pornire doar in mod aproximativ ne poate indica adevarata talie mijlocie, ce urma sa rezulte din normele genotipice limita [care au fost] atribuite reactiei acestei caracteristici[?]. Deoarece e putin probabil ca abaterea intre talia unui barbat conventional si a unuia "adevarat" sa depaseasca 10 cm, putem sa ne bazam pe ele [pe datele conventionale], cu atat mai mult cu cat dimensiunile organelor luate in considerare sunt chiar ale acestui "barbat conventional".
------------------------------
Aceasta ne permite sa presupunem ca diapazoanele critice sunt "limitative" pentru lungimile diapazoanelor structurilor biologice. Poate ca tocmai de aceea structurile de acelasi tip incap toate intre limitele unuia si aceluiasi interval (v. Fig. 28).
.  In felul acesta, datele studiate in acest capitol ne permit evidentierea a opt diapazoane [intervale], pentru fiecare din aceste intervale fiind caracteristice anumite structuri ale organismului (Tab. 6).  

 
 Tab. 6.  
http://img18.imageshack.us/content_round.php?page=done&l=img18/4126/tab6b.jpg#

 
Tab. 6m    
http://img38.imageshack.us/content_round.php?page=done&l=img38/4148/tab6mb.jpg#

.  Din analiza facuta aici rezulta ca aceasta clasificare a structurilor, conform metodei de studiu (de Robertis s.a., 1973), nu corespunde cu ierarhia lor naturala si de aceea utilizarea unei asemenea clasificari este neadecvata.


Ultima editare efectuata de catre mm in Mier Iul 23, 2014 8:07 pm, editata de 7 ori

mm

Mesaje : 157
Data de inscriere : 12/01/2011

Vezi profilul utilizatorului

Sus In jos

Re: Nivelele Critice din Procesele de Dezvoltare ale Sistemelor Biologice (A. V. Jirmunskiǐ, V. I. Kuzǐmin)

Mesaj  mm la data de Lun Feb 27, 2012 8:52 pm

CAP. 5
Nivele critice in ontogeneza omului si animalelor

.  Schemele existente, de periodizare a embriogenezei si a ontogenezei, se bazeaza in principal pe criterii morfologice si -in cateva cazuri- pe criterii fiziologice. Dezvoltarea embrionara -de la fecundare pana la formarea larvelor sau a formelor adulte- se subimparte intr-un sir de perioade caracterizate prin anumite particularitati morfologice. Astfel, dezvoltarea embrionara a vertebratelor si a catorva nevertebrate s-a acceptat ca e impartita in perioadele de: gametogeneza, fecundare, fragmentare[clivaj?], blastula(tie), gastrula(tie), neurula[tie], organogeneza si cresterea sau diferentierea histologica. Perioadele enumerate au unele trasaturi comune, caracteristice pentru toate vietuitoarele. De exemplu, perioadei de fragmentare ii este caracteristica o rapida divizare a zigotilor, perioada de gastrulatie se finalizeaza prin formarea a trei muguri s.a.m.d. (Balinsky, 1975)
.  Aceasta periodizare morfologica a dezvoltarii a fost sprijinita de ultimele cercetari din fiziologie care arata ca in diferite perioade ale dezvoltarii gametii si embrionii reactioneaza diferit la actiunea factorilor externi (pH, concentratia de O2, etc.). Astfel, perioada de gastrulatie nu numai ca e foarte sensibila la acest gen de actiuni  dar chiar se si caracterizeaza printr-o ridicata mortalitate naturala.
.  Rezultatele obtinute [prin masuratori] au condus la ideea ca in cursul dezvoltarii apar niste "perioade critice", idee care in biologia sovietica e legata in principal de numele lui Svetlov (1956, 1960, 1978), care a condus analiza materialului faptic tocmai pe aceasta chestiune. El scria: "Sensibilitatea oualor amfibienilor fata de diversi factori nocivi (temperatura, radiatii ultraviolete si roentgen, diverse otravuri s.a.) creste foarte puternic in stadiul imediat precedent gastrulatiei. Dupa gastrulatie sensibilitatea generala la actiunea agentilor daunatori scade brusc. Acelasi lucru s-a observat la embrionii de pasari si la multe nevertebrate. Sensibilitatea la actiunea temperaturii creste brusc tocmai in acest stadiu [gastrulatie]. Asemenea fapte sunt foarte multe. Ele dau materialul pentru o importanta generalizare. Noi stim ca intre fragmentare si gastrulatie pare sa fie o cotitura in mersul dezvoltarii... Astfel, perioada critica se dovedeste a fi perioada cu cea mai mare sensibilitate a embrionilor la actiunea factorilor externi" (1978, p 206). In afara de asta se remarca lipsa regenerarii in timpul perioadei critice, ceea ce demonstreaza ca are loc "o destramare temporara a organismului la o serie de embrioni in mare masura autonomi..." (1978, p 214).
.  Ideile prezentate aici corespund pe de-a-ntregul atat ca si axiomatica de baza a modelului (pe care se studiaza restrictiile de utilizare ale limitelor dezvoltarii allometrice - caracterul relaxationist al procesului dezvoltarii, schimbarea reglajului in punctul critic), cat si ca stadiu (care, in concordanta fiind cu restrictiile de utilizare ale limitelor modelului allometric [rezultate din masuratori], se dovedeste a fi) critic: blastula tarzie - gastrula timpurie.
.  Svetlov (1978) semnaleaza de asemenea ca "mutatiile reprezinta in sine rezultatul schimbarilor din stadiul foarte timpuriu al morfogenezei, dar a caror manifestare coincide cu foarte tarziul său stadiu" (p 216). Cercetarile mai sus semnalate dovedesc caracterul relaxationist[de intarziere] al proceselor de dezvoltare din embriogeneza.
.  Un mare numar de cercetatori au aratat ca exista perioade critice, comune pentru toate vertebratele, si anume inceputul gastrulatiei si formarea organelor axiale ale embrionului. Conceptia embriologica a perioadelor critice consta in aceea ca in timpul scurgerii lor se fixeaza si se consolideaza caile de diversificare a organismului si a partilor sale (Svetlov, 1960).
.  Studiul influentei radiatiilor ionizate asupra dezvoltarii (de examinat: Smirnova s.a., 1977) a demonstrat ca trebuie deosebite stadiile, care sunt intr-adevar mai sensibile la actiunea vatamatoare, de stadiile la care vatamarile provocate anterior se vor manifesta mai puternic[?]. Astfel, trebuie diferentiat stadiul de fundamentare a organului[atunci cand] organul e cel mai sensibil la cele mai bune influente [nu cele vatamatoare], fata de [cazul cand] dezorganizarile in dezvoltarea sa apar (doar) in timpul urmatoarelor organogeneze.  

.  [NT: Cred ca se poate sublinia ideea -ce rezulta de mai sus- ca actiunile pozitive ale mediului asupra unui sistem sunt cel mai bine primite dupa o faza de destramare, iar influentele vatamatoare au cel mai mare impact exact in timpul perioadelor de reconstructie. Cu trimitere la apocalipsa ca stadiu de reconstructie al societatii umane; vezi si ciclul Amduat.]

Vatamarile provocate de radiatii asupra sistemului respirator si asupra sistemului digestiv, in diversele stadii de dezvoltare a mamiferelor, se manifesta sub forma mortalitatii crescute a animalelor nou-nascute in perioada cand vitalitatea organismului se cheltuieste tocmai pentru activitatea acestor sisteme.
.  Lamurirea pe de-a-ntregul a mecanismelor de actiune a unui sir de factori (temperatura, radiatie, agenti chimici), care s-au dovedit a fi foarte asemanatoare, a aratat ca in realizarea degradarii un mare rol il joaca nu natura agentului ci insasi dezvoltarea (felul ei). Toate aceste cercetari au demonstrat existenta perioadelor critice (sensibile la actiunea factorilor externi; Svetlov, 1960; Neifach A. A., 1974).
.  Caracterul allometric al dezvoltarii, specific ontogenezei animalelor, a fost destul de larg cercetat (Schmalhausen, 1935). Pe baza analizei ontogenezei platicilor, Schmalhausen a aratat ca schimbarea caracterului allometric al dezvoltarii la acest soi de peşte se petrece la varsta pubertatii si la varsta (inceperii) batranetei. Lucrarile Terskovei (1975, 1978) sunt consacrate dezvoltarii allometrice a embrionilor de pasare.
.  Astfel, pentru dezvoltarea embrionara sunt caracteristice : a) aspectul allometric al dezvoltarii, b) existenta perioadelor critice in dezvoltarea embrionilor si c) aparitia cu intarziere a perturbarilor din procesele de dezvoltare.
.  In Cap. 3, ca rezultat al analizei matematice a cresterii allometrice, data de ecuatia,
 (76)  y= axb ,  
s-a stabilit ca valorile critice ale argumentului (la atingerea caror valori critice se produce schimbarea sub forma de salt a valorilor  parametrilor a si b din ec. (76)) sunt legate prin raportul:

 (77)  ti/ti-1= ee= 15,15...

unde ti este momentul aparitiei restructurarii de ordinul i, e - baza logaritmilor naturali.
.  Prin urmare, daca pentru un anume sistem ce se dezvolta se cunoaste un moment critic oarecare al dezvoltarii lui, atunci pot fi determinate [si] momentele critice anterioare si ulterioare lui. Aceasta proprietate e specifica tuturor proceselor de dezvoltare ale sistemelor, sisteme descrise de modelarea (76) in ipoteza ca nivelele lor critice s-au format sub influenta fundamentala (esentiala) a relaxarii.
.  Faptul ca relatia (76) e foarte larg folosita ar trebui sa fie insotita de o nu mai putin rara aparitie a relatiei (77), prin care se stabileste intervalul la care se schimba parametrii procesului, interval in care se pastreaza calitatea lui de baza (ce-si gaseste expresia si in pastrarea parametrilor a si b constanti).
.  Pentru a dovedi ca rel. (77) exista in datele despre dezvoltarea sistemelor, aducem [in sprijin] analiza informatiilor despre ontogeneza vietuitoarelor si a omului, functie de varsta (cap. 5.1.) si de dimensiunile organismelor si organelor (5.2.).

 
5.1.  Perioadele critice (de varsta) ale dezvoltarii allometrice
 
.  In introducere au fost examinate datele lui Schmalhausen (1935) despre schimbarea exponentului puterii, b, din relatia masei corpului omenesc functie de varsta (vezi Fig. 1.). El remarca existenta unui sir de granite la a caror atingere se schimba, printr-un salt, valoarea exponentului b.
.  Sa examinam periodizarea ontogenezei omului folosind raportul ee obtinut de noi, intre varstele critice succesive. Fara indoiala ca un foarte bine studiat moment critic din ontogeneza omului este momentul nasterii sale, care survine in mod normal in a 266-a zi dupa fecundarea ovulului (Omul, 1977).
.  Pentru determinarea momentelor critice precedente [nasterii] vom imparti lungimea dezvoltarii embrionare la ee, adica, 266: ee= ~18 zile. Aceasta varsta [stabilita pur teoretic!] coincide cu stadiul terminarii gastrulatiei [a stadiului de gastrula] (Stanek, 1977). Exact aici [in a 18-a zi] se trece de la dezvoltarea cu tempouri crescatoare a cresterii exponentiale la dezvoltarea allometrica (v. Fig. 30) (Biology Data Book, 1964).  

 
 Fig. 30.
http://imageshack.us/content_round.php?page=done&l=img339/4233/f30u.jpg#

.  Fig. 30.  Dinamica cresterii embrionului si stadiile
postnatale ale omului functie de varsta

*  Pe abscisa - varsta, in [ani] calculati din momentul zamislirii;
*  Pe ordonata - dimensiunea [cm]; ambele scale - logaritmice.
o - trecerea de la perioada celulara de dezvoltare embrionara la
perioada dezvoltarii organice a embrionului; p - nasterea;
c - maturizarea sexuala; n - durata limita a vietii. Liniile
orizontale sunt duse printre punctele critice (cerculetele) si
[intersectiile liniilor] evidentiaza momentele critice, de restructurare.
(Dupa: Biology Data Book, 1964].

Dupa cum se vede, acest punct trebuie considerat ca fiind un punct de trecere de la perioada celulara a dezvoltarii la cea organica, atunci cand intra in actiune mecanismele organice [corect: organismice] de reglare. In aceasta perioada se remarca o rebutare [incl. mortalitate] a embrionilor comparabila cu cea de la nastere (Svetlov, 1960).
.  Urmatorul moment critic, dupa nastere, va fi la: 266*ee=~ 4030 zile= ~ 11 ani. Acest moment corespunde cu varsta maturizarii sexuale la baieti (Avtandilov, 1973); la fete acest moment soseste mai devreme (9 ani).
.  Daca inmultim 11 ani cu ee, obtinem: 11*ee= 167 ani. Se poate presupune ca acest moment critic corespunde duratei potentiale a vietii (Jirmunskii & Kuzmin, adica a varstei limita care poate fi atinsa de un individ izolat (Frolikis, 1969).  Aceasta valoare e in concordanta cu estimarile date de cei mai mari specialisti in gerontologie. Astfel, Hufeland (1796) aprecia aceasta valoare la 200 de ani. I. I. Mecinikov (1964) considera ca limita de viata e in jur de 120...130 ani, P. P. Lazarev - 150...180 ani (Frolikis V. V., 1969), A. A. Bogomoleţ (1940) - 125...150 ani, A. Komfort (1967) - pana la 120 ani, s.a.m.d.
.  Astfel, momentele critice calculate cu relatia (77) coincid cu cele mai importante evenimente cruciale din ontogeneza omului. Exact in dreptul acestor momente se produc in cresterea embrionara schimbarile in dependenta dimensiunilor de varsta, si in dependenta stadiilor postnatale ale omului [functie] de varsta, dupa cum se vede pe curba (Fig. 30).
.  Dupa cum remarca Svetlov (1978, p 106), cele mai noi cercetari au stabilit ca atat de lunga marire a constantei vitezei de crestere intre 12 si 20 de ani (vezi Fig. 1) exprima doar un rezultat statistic, comun unui mare ansamblu de indivizi. Fiecare individ care creste suporta pentru scurta vreme o ascutita marire a vitezei relative de crestere care coincide cu maturizarea sexuala. Ea se intinde pe 1-2 ani dupa care constanta de crestere scade brusc. Aceasta marire a vitezei de crestere apare pentru oameni diferiti la varste diferite. Observatia lui Svetlov, inca o data dovedeste concluzia noastra despre caracterul fundamental de varsta critica in perioada (pubertatii) maturizarii sexuale.
.  Asemenea rezultate se obtin pentru cazurile cand, in calitate de punct critic de pornire, este luata durata normala a dezvoltarii embrionare. Totusi, in indrumatorul "Omul" (1977) se arata ca durata sarcinii poate fi de la 224 pana la 365 de zile. Vom estima punctele critice pentru aceste cazuri limita si vom estima diapazoanele [intervalele] de variatie ale acestor varste critice, adica limitele [proprii] perioadelor critice [insesi]. Prima perioada critica, corespunzatoare sfarsitului stadiului gastrulatiei [de gastrula], cade in diapazonul de 15-24 zile, a doua, dupa cum s-a aratat deja, se situeaza in intervalul 224-365 zile. Perioada critica corespunzatoare pubertatii are limitele situate intre 9,3 si 15 ani. In sfarsit, durata limita de viata se situeaza intre 140 si 229 de ani.
.  Urâson (1973) arata ca accelerarea cresterii, masurata pe lungimea corpului, a trunchiului si a membrelor, incepe de la 9,5 ani pana la 10,5 ani iar maximul vitezei de crestere apare intre 11,5-14 ani. Datele acestea corespund cu intervalul critic calculat al pubertatii, atunci cand se ia in considerare imprastierea [prelungirea] perioadei dezvoltarii embrionare.
.  Faptul ca in literatura [de specialitate] nu am putut gasi date sigure asupra duratei [prelungirii] potentiale a vietii decat numai la om (dar si aici la nivel de estimari), pentru alte vietuitoare suntem obligati la analizarea [doar a] datelor embriologice.
.  Au fost studiate in detaliu procesele dezvoltarii embrionilor de gaina (Biology Data Book, 1964; Romanoff, 1967; Terskova, 1975; s.a.). Sa examinam datele despre durata stadiului dezvoltarii embrionare la gaini (Biol. Data Book, 1964) pe reprezentarea grafica din Fig. 31.





.  Fig. 31. si Fig. 32.
http://img820.imageshack.us/content_round.php?page=done&l=img820/1103/f31b.jpg#
http://img560.imageshack.us/content_round.php?page=done&l=img560/2762/f32b.jpg#

.  Fig. 31. Serie de variatie a varstelor de aparitie
a stadiilor dezvoltarii embrionare la gaini

*  Pe abscisa - numarul stadiului;
*  Pe ordonata - varsta aparitiei lui [ore]. Scala logaritmica
[Dupa: Biology Data Book, 1964)

.  Fig. 32. Compararea variatiilor de greutate ale embrionului
(de gaina functie de varsta) cu dependenta intensitatii
respiratiei sale (functie de varsta (в) [zile] si de masa (б) [g])

*  Pe abscisa: - [dr.] varsta [zile] / - [st.] intensitatea respiratiei
[ml O2/g.ora];
* Pe ordonata: - [s.] masa [g] / - [j.] varsta [zile]. Scala logaritmica.  
.  Pe baza varstei de la iesirea din ou (504 ore), cu raportul ee existent intre valorile critice ale varstelor, vom calcula varstele critice precedente:
504: ee= 33 [ore], si, 33: ee= 2,2 [ore].
Cele 33 de ceasuri de incubatie corespund stadiilor 9-10 in care se remarca aparitia vezicilor oculare, inceputul unirii mugurilor pereche ai inimii, apar primele contractii ritmice ale muschiului inimii, incepe resorbirea primei perechi de somite.
.  Intensitatea schimbului q, functie de masa vietuitoarei W, e data de ecuatia:
 (78)  q= aWk-1
(Zotin, 1974; Suşcenia, 1975; Prosser, 1977; Vinberg s.a., 1979; etc.). In acest caz, argumentul este masa animalului, iar conf. (77), valorile succesive din punctele critice se vor afla in raportul,
 (79)  W*/Wo= ee.

Din relatiile (78) si (79) rezulta ca raportul intensitatilor schimbului, intre doua puncte critice succesive, de pe curba allometrica, poate avea forma,
 (80)  q*/qo= ee(k-1).

.  Intensitatea schimbului functie de varsta fiind,
 (81)  q= at-b,
daca sunt cunoscuti parametrii functiei schimbului [metabolic] in raport cu masa (78), putem determina atat pozitia punctelor critice cat si expresia generala a variatiei dimensiunilor. Deci, din (78) urmeaza,
 (82)  W*/Wo= (q*/qo)-1/(1-k).

Din relatiile (82) si (54) obtinem,
 (83)  W*/Wo= ℮Be/(1-k).
.  Problema poate fi pusa si invers: fiind cunoscuta dimensiunea sistemului functie de varsta,
 (84)  W= a1tb1,
si intensitatea schimbului [metabolic] functie de dimensiune (78) se pot determina punctele critice si expresia intensitatii schimbului [metabolic] functie de varsta.
.  Presupunand cunoscuta dependenta intensitatii schimbului functie de masa, de forma (78), iar dependenta masei de varsta fiind [de forma] (84), atunci se obtine,
 (85)  q= (a1)k-1at-b1(1-k),
.  De exemplu, la animalele cu sange cald, pentru schimbarea masei brute a embrionului de gaina, parametrul b1= 3,9 (Zotin, 1979), iar marimea k= 0,75 (Prosser, 1977).
.  Atunci,  q= a(a1)3,9t-3,9(1-k)= a(a1)3,9t-0,975, ceea ce inseamna ca b1= 1, ceea ce se si obtine din datele despre variatia intensitatii schimbului functie de varsta, pe intervalul dintre a cincea si a nouasprezecea zi [a dezvoltarii embrionare] (datele dupa: Zotin, 1979).
.  Concluzia ce rezulta din materialele mentionate mai sus este ca in datele experimentale trebuie sa se regaseasca [simultan] rapoarte (critice?) de perioada
ee atat intre varstele [critice] cat si intre dimensiunile [critice] de pe curba de crestere, ceea ce [ar] corespunde influentei schimbului [metabolic] asupra cresterii.
.  Per ansamblu, aspectul interactiunii dintre dimensiune, varsta si schimb [metabolic] poate fi reprezentat sub forma schemei din Fig. 32. Toate dependentele analizate aici sunt allometrice, scala pe toate axele fiind logaritmica.
.  Cunoscand [pozitia] unui punct critic de pe [curba] dimensiunii obiectului [biologic] si valoarea raportului dintre varstele critice (ee), poate fi precizata pozitia/valoarea urmatoarei dimensiuni critice. Totodata (in acest fel) se dovedeste concordanta punctelor critice ale [de pe curba] varstei cu punctele critice ale [de pe curba] dimensiunii. Deoarece schimbul [metabolic] e legat de dimensiunea (greutatea) [obiectului] dupa o functie allometrica, exponentii puterilor sunt legati prin relatia,
 (86)  b= b1(1-k).
.  Pentru exponentii dependentei [functiei] allometrice, care leaga intensitatea schimbului [metabolic] de dimensiune (greutate), există o larga literatura - acesti exponenti sunt tabelati pentru multe specii (Zotin, 1974; Suşcenia, 1975; Prosser, 1977; Vinberg s.a., 1979). De aceea, dupa un punct critic (atasabil la dimensiune si varsta), pentru ca sa se poata gasi un al doilea [urmatorul punct critic], trebuie folosite fie datele [experimentale] ale variatiei schimbului [metabolic] cu varsta (parametrul b), fie sa se determine parametrul b1 din curba variatiei dimensiunilor [cu varsta?].
.  Vom face evaluarea caracteristicilor cresterii masei dupa datele [experimentale] referitoare la intensitatea schimbului [metabolic]. Dupa lucrarile lui Zotin (1974) si Prosser (1977), la multe mamifere si pasari k= 0,73...0,75. Atunci, din (83),
W*/Wo= e10b. Pentru intensitatea respiratiei gainilor (Zotin, 1979), la 5...19 zile de dezvoltare embrionara, b= 1. Atunci,
W*/Wo= e10= 2,2∙104, sau, pornind de la masa de la sfarsitul perioadei embrionare (W*= 29 g), rezulta: Wo= 29∙e-10= 0,00131 g, ceea ce este caracteristic inceputului intervalului critic de masa. Pana la acest [interval] au loc [si] stadiile de blastula si gastrula, pe care dezvoltarea nu se supune legii allometrice [?](Terskova, 1978).
.  O evaluare analoaga pentru embrionul uman, dupa datele din "Biology Data Book" (1964), da valoarea b1= 1,88;  b= 1,88∙0,25= 0,47. Atunci, la l*/lo= e4,7= 110, dimensiunea liniara a embrionului [calculata] va fi, 275: 110= 2,5 mm, ceea ce corespunde sfarsitului stadiului de gastrulatie, respectiv inceputului regimului dezvoltarii allometrice.
.  Prezinta interes (legat de aceasta) studiul perioadelor critice de dezvoltare allometrica a vietuitoarelor. Efectuarea unor astfel de cercetari se complica prin aceea ca datele [experimentale] cantitative (de acelasi fel), reprezentand cresterea embrionara, sunt foarte limitate. Bine reprezentate aici sunt numai cateva stadii de dezvoltare, separate pe criterii morfologice. In acelasi timp, datele [experimentale] inregistrate pe caracteristici de dimensiuni si pe caracteristici de greutate, fie ca nu sunt prezentate fie ca lipsesc in genere cu totul. Astfel, desi pentru un sir de animale cu sange rece (broscuta pătată [Xenopus laevis], axolotul si alte cateva) sunt cunoscute dimensiunile embrionilor lor, totusi acest exponent [indice?] ramane practic neschimbat pana la inceperea neurula(tiei), deci din analiza scapa schimbarile din cele mai timpurii stadii ale dezvoltarii.
.  Vom examina datele existente despre dezvoltarea embrionara a unor vietuitoare, la care ea este studiata atat calitativ (morfologia) cat si cantitativ (durata stadiului). E vorba de nevertebrate si vertebratele inferioare (la care embriogeneza decurge in interiorul organismului matern).
.  Sa facem analiza datelor cantitative ale stadiilor dezvoltarii allometrice stabile ale embrionilor vietuitoarelor si a rapoartelor dintre varstele (la care se ating nivelele critice ale dezvoltarii allometrice). In cazul dat, vom considera critice acele varste, la atingerea carora in principiu se pastreaza parametrii dezvoltarii allometrice, adica a si b constante in ec. (76). Deoarece se face analiza stadiilor dezvoltarii allometrice, datele experimentale se studiaza in coordonate dublu logaritmice, ceea ce asigura dependenta liniara (76).
.  Studiul tuturor proceselor din organism, intre care si cele ritmice, in mare masura se complica, pe de o parte datorita vitezelor genetic diferite, la diferite specii, ale acestor procese iar pe de alta parte datorita dependentei acestor procese de temperatura (in special la vietuitoarele cu sange rece) si de alti factori externi.
.  In scopul depasirii acestor dificultati, in lucrarea lui T. A. Detlaff si A. A. Detlaff (1960, 1961), in calitate de unitate elementara a duratei dezvoltarii a fost propusa durata unui ciclu mitotic din perioada divizarilor sincrone de clivaj, (τo). Introducerea duratei ciclului mitotic in calitate de masura a timpului biologic s-a facut pentru ca in perioada diviziunilor sincrone de clivaj, nucleul se divide cu unul si acelasi [ritm?] comun si riguros sincron pentru toate ritmurile iar ciclul mitotic insusi, la toate vietuitoarele studiate sub acest aspect, se caracterizeaza printr-un sir de proprietati comune : durata minima a intregului ciclu, lipsa fazei g1 si lipsa sau o foarte mica durata a fazei g2, cat si printr-un sir de trasaturi morfologice comune (Detlaff, 1977).
.  Totusi, folosirea acestei unitati de masura prezinta cateva inconveniente. Problema consta in aceea ca durata totala a dezvoltarii uneori e de cateva zile sau chiar de cateva saptamani, motiv pentru care precizia de stabilire a lungimii acestei durate in astfel de cazuri va fi mica. In acelasi timp, durata ciclului mitotic la aceleasi specii masoara zeci de minute sau, cea mai mare [durata masoara], cateva ore. Totodata, precizia stabilirii duratei dezvoltarii in [unitati de] τo va prezenta erori serioase. Facand abstractie de [toate] acestea, metoda propusa de T. A. Detlaff ramane totusi cea mai acceptabila.
.  Pentru a putea compara rezultatele, momentele specifice de modificare a tendintelor dezvoltarii, pentru diferitele vietuitoare, noi am folosit datele din cartea "Dezvoltarea obiectelor biologice" (M: Nauka, 1975), in care sunt date in [unitati] τo duratele stadiilor de dezvoltare ale unei serii de vietuitoare.
.  Impreuna cu S. G. Vaseţkii (Vaseţkii & Kuzimin & Jirmunskii, 1981) am analizat dependenta varstelor terminale, ale unor stadii succesive ale dezvoltarii, functie de numarul lor [de ordine]. Numarul de ordine al stadiului a fost luat ca argument iar ca functie a fost luata marimea (in unitati τo) varstei stadiului considerat. Se poate arata ca folosirea unui asemenea parametru, cum ecazul numarului stadiului, nu are semnificatie biologica. Totusi o examinare atenta a tabelei dezvoltarii normale a speciilor analizate dovedeste ca dezvoltarea tuturor acestor specii este descrisa cam de acelasi numar de stadii (26-43, in medie 33), in plus, inceputul clivajului [la toate] se potriveste in medie cu stadiul 8 (5-10) iar inceputul gastrulatiei - cu stadiul 11-12 (8-16).
.  Prin urmare, numerele stadiilor, fara a tine cont de subiectivitatea descrierii dezvoltarii normale a diferitelor vietuitoare facute de diferitii autori, oglindesc un nivel similar al dezvoltarii, ceea ce permite folosirea lor [a numerelor] in stabilirea dependentelor allometrice. In afara de aceasta, la prelucrarea datelor experimentale prin metodele matematicii statistice se folosesc serii de variatie, adica ale succesiunii (in ordinea cresterii sau descresterii) functie de numarul din sir, ca sa se ilustreze[?] proprietatile statistice ale ansamblului de date experimentale. In cazul studiat, ca numar al membrului din sirul variational va fi numarul stadiului, iar valoarea membrului acestui sir va fi timpul [momentul] inceperii stadiului respectiv.
.  Momentul iesirii din gaoace l-am considerat critic si, in concordanta cu relatia (77), pe baza varstei acestui stadiu, am stabilit valoarea medie a varstei critice, la care se poate produce modificarea principiala a caracterului dezvoltarii si [se poate obtine] valoarea varstei initiale, sau granita critica inferioara. Acestor valori, in toate figurile, le corespund linii orizontale. Astfel se verifica [si] masura in care corespunde relatia (77), caracterizata de valori succesive ale parametrilor critici din dezvoltarea allometrica, a valorilor experimentale observate efectiv. In afara de asta se va cerceta gradul de generalitate a granitelor obtinute teoretic, ale intervalelor (diapazoanelor) critice ale cresterii allometrice pentru dezvoltarea diverselor sisteme biologice, in ideea legarii lor de un anumit stadiu al embriogenezei.
.  Folosirea metodei celor mai mici patrate pentru a evidentia momentul de schimbare a parametrilor dependentei [functiei] allometrice se dovedeste incompetenta deoarece valoarea argumentului, atunci cand se foloseste metoda celor mai mici pătrate pentru determinarea parametrilor dependentei (76), trebuie sa fie logaritmabila[?].
.  Tototdata, obtinem un sir de valori ale argumentelor, care este inegal - punctele de inceput se vor intalni mai rar decat cele de sfarsit, ceea ce conduce la predominanţa ultimelor. Acesta e un caz tipic de masuratori inegal precise[?неравноточных]. Cantitatea mica de masuratori, acelea specifice stadiilor incipiente ale dezvoltarii, sporeste efectul de [pre]dominarii a mai multor masuratori in stadiile finale. Incercarea de a folosi in cazul dat a metodei celor mai mici pătrate pentru a va conduce la esentiala[?] deplasare a punctelor de cotitura catre partea stadiilor tarzii ale dezvoltarii.  
.  Tocmai de aceea, pentru "obiectivizarea" aparitiei tranzitiilor critice, de la o dependenta allometrica la alta, este necesara o abordare in care sa fie reprezentate esential[?] caracteristicile fiecarui punct. Dependenta allometrica se caracterizeaza prin scaderea tempourilor de crestere ale sistemului si [in felul acesta] ar putea fi determinate tranzitiile critice, analizand dinamica tempourilor. In acest scop trebuie stabilita marimea tempourilor, operatie sinonima cu gasirea derivatei unei functii empirice (initiale), si de a urmari tendinta de schimbare a acestei marimi. Modificarea tendintei de scadere a tempourilor in procesul de dezvoltare se intampla de regula cu un regim tranzitoriu, care se manifesta prin cresterea tempourilor. De aceea, portiunile pe care se produce modificarea aspectului dependentei allometrice vor corespunde stadiilor la care se produce cresterea tempourilor. Marimea derivatei functiei empirice (initiale) se calculeaza pornind de la functia urmatoare (Lanţoş, 1961):
 y1(x)= -[2y(x- 2)- y(x- 1)+ y(x+ 1)+ 2y(x+2)]/10,
unde, y(x- k) este o valoare determinata experimental in punctul (x- k).
.  Se dau mai jos rezultatele analizei vitezei de dezvoltare embrionara a diferitelor vietuitoare, dupa datele experimentale.
.  Melcul de elesteu [lac], Lymnaea stagnalis (Meşceriakov, 1975), in Fig. 33.  Prima modificare a tendintei de scadere a tempourilor dezvoltarii se constata de la stadiul 12 si se continua pana la stadiul 19, tocmai in acest interval (diapazon) avand loc trecerea catre noua dependenta allometrica. Pentru aceasta specie vom arata mai amanuntit cum se calculeaza granitele critice intermediare si de inceput.



 Fig. 33. si Fig. 34.
http://imageshack.us/content_round.php?page=done&l=img841/3488/f33bj.jpg#

.  Fig. 33. Durata relativa a inceputului stadiului de dezvoltare
embrionara la melcul de elesteu Lymnaea stagnalis (1) si
tempourile schimbarii ei (2)

*  Pe abscisa - numarul stadiului;
*  Pe ordonata - [st] durata relativa a dezvoltarii, τo;
- [dr] tempourile variatiei duratei relative a dezvoltarii
(derivata empirica d(τno)/dn). Toate scarile sunt logaritmice.
 (τno)2 - granita critica superioara, corespunzatoare stadiului
de eclozare,
 (τno)1 - granita critica intermediara,
 (τno)o  - granita de inceput a dezvoltarii allometrice.
Cu sageti sunt delimitate intervalele dezvoltarii,  
corespunzatoare nivelului critic [dintre nivele?] utilizand
legea de dezvoltare allometrica [ee?]; liniile drepte orizontale
indica varstele critice (Dupa: Meşceriakov, 1975).

.  Fig. 34. Durata relativa a stadiului de inceput a dezvoltarii
embrionare la ariciul de mare Stongylocentrotus
droebachiensis
(1) si tempourile variatiei ei (2)

 (τno)2 - granita critica din dezvoltarea allometrica, din dreptul
stadiului de trecere la hranirea activa. Restul semnificatiilor conf.
Fig. 33 (Dupa: Buznikov & Podmarev, 1975)

.  Notam varsta stadiului critic al dezvoltarii embrionului - iesirea din găoace - cu (τno)2. Folosind relatia (77) determinam pozitia precedentei granite critice a dezvoltarii allometrice, pe care o notam cu (τno)1 si, (τno)1= (τno)2: ee. Inlocuind valorile corespunzatoare, obtinem (τno)1= 136τo : 15,152= 0,6τo. Derivata empirica a seriei de variatie, reprezentata de curba 2 din Fig. 33, se caracterizeaza prin modificarea tendintei din descrescatoare in crescatoare, in [dreptul] stadiului 12, ceea ce confirma acuratetea de stabilire a granitei dintre cele doua diapazoane [intervale] allometrice.
.  In felul acesta, punctul de cotitura din dezvoltarea melcului de elesteu, care se caracterizeaza prin modificarea parametrilor de crestere ai ecuatiei de crestere allometrice, este apropiat de granita critica intermediara (considerata dupa nivelele critice de aplicare a legii de crestere allometrice[?]).
.  La ariciul de mare Strongylocentrotus intermedius (Buznikov & Podmarev, 1975), Fig. 34, nasterea [iesirea din ou] are loc in stadiul al 11-lea (blastula mijlocie), adica in mai timpurii etape ale dezvoltarii decat la alte specii de vietuitoare. De aceea, stadiul 26 (pluteus-2 mijlociu) noi l-am considerat critic initial [de pornire], stadiu la care are loc trecerea la hranirea activa, adica se incheie perioada larvara de dezvoltare, legata de hranire, asigurata inca din perioada ovogenezei materialului[?]. Determinand cu ajutorul relatiei (77) precedenta granita critica a dezvoltarii allometrice, obtinem valoarea 8,8τo, care corespunde stadiului 9 (blastula-2 timpurie). Granita critica de pornire a dezvoltarii allometrice e 0,6 τo, sau stadiul 1 (stratul hialin). Se poate constata ca granita critica stabilita cu ajutorul relatiei (77) se suprapune peste perioada modificarii tendintei de descrestere a tempourilor (stadiile 7...10).
.  Nisetrul Acipenser güldenstädti (Ghinzburg & Detlaff, 1975), Fig. 35.

 
 Fig. 35; 36
http://imageshack.us/content_round.php?page=done&l=img10/4568/f3536b.jpg#

.  Fig. 35 Durata relativa a inceputului stadiului embrionar al
dezvoltarii nisetrului Acipenser güldenstädti (1) si tempourile
variatiei ei (2)[a duratei]

Semnificatiile notatiilor - ca in Fig. 33 (Dupa: Ghinzburg & Detlaff, 1975)

.  Fig. 36 Durata relativa a inceputului stadiului dezvoltarii embrionare
a păstrăvului curcubeu Salmo gairdneri (1) si tempourile variatiei
ei (2)
Semnificatiile notatiilor - conf. Fig. 33 (Dupa: Ignatieva, 1975)


 Fig. 37; 38
http://imageshack.us/content_round.php?page=done&l=img13/9357/f3738b.jpg#

.  Fig. 37 Durata relativa a inceputului stadiului de dezvoltare
embrionara a ţiparului Misgurnus fossilis

Semnificatiile notatiilor conf. Fig. 33 (Dupa Kostomarova, 1975)

.  Fig. 38 Durata relativa a inceputului stadiului dezvoltarii
embrionare a tritonului spaniol Pleurodeles waltlii (1) si
tempourile variatiei ei (2)

Semnificatiile notatiilor - conf. Fig. 33 (Dupa Vaseţkii, 1975)


 Fig. 39; 40
http://imageshack.us/content_round.php?page=done&l=img201/3091/f3940b.jpg#

.  Fig. 39. Durata relativa a inceputului stadiului dezvoltarii
embrionare a axolotului Amblystoma mexicanum (1) si
tempourile schimbarii [duratei] (2)

Semnificatiile notatiilor conf. Fig. 33 (Dupa: Bordzilovskaia & Detlaff, 1975)

.  Fig. 40. Durata relativa a inceputului stadiului dezvoltarii
embrionare a broastei pătate Xenopus laevis (1) si
tempourile schimbarii (2)

Semnificatiile notatiilor conf. Fig. 33 (Dupa: Detlaff & Rudneva, 1975)

Granita critica, stabilita teoretic, a dezvoltarii allometrice - 7,9τo (stadiile 8...9 de sfarsit de diviziune sincrona de clivaj) - coincide cu perioada primei augmentari a tempourilor dezvoltarii (stadiile 9...10).
.  La păstrăvul curcubeu Salmo gairdneri (Ignatieva, 1975), Fig. 36, modificare tendintei de scadere a tempourilor dezvoltarii are loc in stadiile 4...6, adica la varsta de 4,5τo...6,5τo desi granita critica intermediara a dezvoltarii allometrice, calculata teoretic, are loc la stadiile 7...8, ceea ce corespunde varstei de 18,5τo. Astfel, aici se observa o alta varianta de modificare a tendintei - o modificare sub forma de salt a timpului [momentului?] de incepere a stadiului. Totodata, natural, are loc deplasarea momentultui de modificare a tendintei derivatei functiei empirice spre stadii mai timpurii (Fig. 36, curba 2).
.  La ţiparul Misgurnus fossilis (Kostomarova, 1975), Fig. 37, spre deosebire de speciile analizate pana aici, nu se observa modificarea parametrilor dependentei allometrice din procesul embriogenezei (nu are puncte de cotitura), iar dreapta care corespunde granitei intermediare se gaseste la 6,7τo, adica in stadiile 3...3,5 (sfarsitul perioadei diviziunilor sincrone de clivaj).
.  La tritonul spaniol Pleurodeles waltlii (Vaseţkii, 1975), Fig. 38, granita critica intermediara a dezvoltarii, adica la 11,6τo (respectiv stadiile 5...6 de blastula), coincide cu perioada de modificare a tendintei de descrestere a tempourilor dezvoltarii (stadiile 3...6).
.  La axolot, Amblyostoma mexicanum (Bordzilovskaia & Detlaff, 1975), Fig. 39, perioada primei modificari a tendintei de scadere a tempourilor dezvoltarii, adica stadiile 5...9 (respectiv 3,5τo...14τo), este pe aproape de granita critica intermediara calculata pentru dependenta allometrica - stadiul 9.
.  La broasca patata Xenopus laevis (Detlaff & Rudneva, 1975), Fig. 40, granita critica intermediara, stabilita teoretic, din dezvoltarea embrionara - (τno)1= 8,1τo, respectiv stadiul de morula - coincide cu domeniul cresterii tempourilor de dezvoltare (stadiile 4...9).
.  In dezvoltarea embrionara a broastei de iarba Rana temporaria (Dabaghian & Slepţova, 1975), Fig. 41, modificarea tendintei de descrestere a tempourilor dezvoltarii are loc in stadiile 6...8 (adica, 7,5τo...9,5τo); calculata cu relatia 977), granita critica are loc la 6,3τo , adica la stadiul 5 (perioada clivajelor sincrone).
.  Dezvoltarea tuturor speciilor cercetate, mai putin una, in mod clar se imparte in doua perioade, totodata granita critica intermediara (Figurile 33...41) se afla in dreptul stadiului de blastula, iar in cazul nisetrului, ţiparului si broscutei de iarba (Fig. 35, 37, 41) [granita] cade peste perioada clivajelor.

 
Fig. 41.
http://imageshack.us/content_round.php?page=done&l=img546/5315/f41b.jpg#

.  Fig. 41. Durata relativa a inceputului dezvoltarii embrionare
a broscutei de iarba Rana temporaria (1) si tempourile
schimbarii ei (2)
(Dupa: Dabaghian & Slepţova, 1975)

.  Cresterea tempourilor dezvoltarii se observa la toate speciile analizate , in afara de ţipar. Totodata, la toate speciile, in afara de ţipar si de păstrăvul curcubeu, domeniile de modificare a tempourilor fie coincid, fie sunt foarte apropiate de granitele critice intermediare, calculate teoretic, ale dependentei allometrice.
 

Tab. 7.
http://imageshack.us/content_round.php?page=done&l=img684/2162/tab7b.jpg#

 
Tab. 7m.
http://imageshack.us/content_round.php?page=done&l=img96/2079/tab7mb.jpg#

.  Aceste date sunt sintetizate in Tab. 7., in care sunt calculate si rapoartele critice (pe calea impartirii varstei de eclozare la varsta primei modificari a tendintei de descrestere a tempourilor). Din ultima coloana rezulta ca rapoartele critice evaluate contin in ele valoarea critica ee sau se gasesc in imediata apropiere a acestei valori, dupa excluderea pastravului curcubeu.
.  Remarcam ca derivarea functiei empirice pe baza unei cantitati reduse de masuratori e legata de [aparitia] multor greseli. In acelasi timp, deplasarea extremum-ului tempourilor cu un stadiu, ca in cazul pastravului curcubeu, conduce la nepotrivirea cu granita intermediara critica teoretica a dependentei allometrice. Se poate vedea (Fig. 36) ca intre stadiile 6 si 7 se gaseste o neconcordanta de esenta, dar dupa ea [aceasta neconcordanta] datele corespund bine cu dependenta allometrica si cu raportul calculat de ee dintre nivelele critice. Pentru toate celelalte cazuri, corespondenta dintre intervalele critice (de pe curbele tempourilor dezvoltarii allometrice) - caracterizate de tendinta de schimbare a varstei[?] stadiilor dezvoltarii embrionare - si rapoartele critice intermediare ale dependentei allometrice, calculate in raport cu varsta stadiului de eclozare, [corespondenţa] e destul de evidenta. Dupa datele din Tab. 8, intervalul minim - definit de raportul dintre nivelele critice si care este comun pentru toate cazurile (mai putin pentru păstrăvul curcubeu) - se situeaza intre 13 si 16, ceea ce este pe aproape de valoarea calculata: ee= 15,15...
.  Pentru ţipar toata curba prezinta un singur regim allometric iar in granita critica intermediara calculata cu relatia (77) nu se observa cotitura. Care este explicatia?
.  Una din proprietatile fundamentale a sistemelor, aflate in proces de dezvoltare, este ca pe portiunile dezvoltarii evolutive exista o stabilitate a traiectoriei dezvoltarii. Aceasta proprietate, atunci cand se examineaza sistemele biologice denumite "cu dezvoltare canalizata " (Waddington K. [Konrad H.], 1964), asigura realizarea schimbarilor calitative in sistem fara ca proprietatile lui de baza sa se schimbe sub influenta conditiilor externe si interne variabile. Totodata pe baza analizei datelor, specifice dezvoltarii, pot fi observate destul de mici influente ale factorilor perturbatori asupra formei traiectoriei.
.  La modelarea dezvoltarii, mica sensibilitate a traiectoriei fata de schimbarea conditiilor dezvoltarii e legata de notiunea de aproximare a sistemului. In aceste conditii, verificarea aproximarii sistemului poate fi facuta modificand forma partii drepte a ecuatiei diferentiale, [parte? ecuatie?] care caracterizeaza dezvoltarea allometrica.
.  Sa studiem cateva traiectorii perturbate. Vom considera, de exemplu, ca dependenta de argument este mai puternica decat in cazul allometriei, de pilda,
 (87) dy/dx= By/x1,5
Atunci traiectoria va fi liniara in coordonatele lny si 1/x0,5. Daca vom lua o dependenta de argument inca si mai mare,
 (88) dy/dx= By/x2,
atunci traiectoria va fi liniara in coordonatele lny si 1/x. O a treia traiectorie perturbata o vom lua sub forma functiei lui Gomperţ [Benjamin Gompertz], care e folosita destul de mult la analiza cresterilor,
 (89) dy/dx= By/ekx,
care ne conduce la necesitatea de a analiza datele in coordonatele lnlny si x. Dupa datele, ce caracterizeaza schimbarea duratei relative a stadiilor dezvoltarii embrionare a ţiparului, in coordonatele mai inainte aratate au fost trasate dependentele corespunzatoare (Fig. 42). Schimbarea tendintei pentru relatia (87) se face pentru valoarea argumentului, n-0,5= 0,45, de unde rezulta n= 0,45-2= 5. Pentru functia (88), o similara schimbare a tendintei are loc la o valoare a argumentului de 1/n= 0,2 de unde, din nou n= 5. Pentru curba lui Gompertz, descrisa de ec. (89), valoarea argumentului la care tendinta se schimba corespunde stadiilor 3...4.

 
Fig. 42.
http://imageshack.us/content_round.php?page=done&l=img715/9296/f42b.jpg#

.  Fig. 42. Durata relativa a stadiilor dezvoltarii embrionare a ţiparului
Misgurnus fossilis prin folosirea la prelucrarea datelor a functiilor (87- 89):
lgτno= a1+ bn-0,5 (1), lgτno= a2+b/n (2), lglgτno= a3+ bn (3)

*  Pe abscisa: [sus] - numarul stadiului de dezvoltare embrionara (n),
[jos] - n-0,5 si 1/n;
*  Pe ordonata: [stg] - durata relativa a dezvoltarii, τo;
[dr] - logaritmul dublu al aceleiasi marimi. Explicatii in text.

.  Constatam ca pentru fiecare din cazuri "cotitura" curbei se observa in intervalul de la stadiul 3 la stadiul 5. Granita critica intermediara calculata conf. relatiei (77) de asemenea se nimereste peste stadiile 3...4. Observam ca in conformitate cu curba lui Gompertz, intre stadiile 2 si 10 exista un regim tranzitoriu, inlauntrul caruia se si gaseste aceasta granita intermediara critica. In felul acesta, analiza suplimentara a traiectoriilor, perturbate fata de cele allometrice, ne arata ca regimul unic allometric, observat in cazul dezvoltarii embrionare a ţiparului (v. Fig. 37), nu se bucura de proprietatea de aproximare si consta din doua bucati.
.  Studiul traiectoriilor, perturbate fata de cele allometrice, in genere poate sluji ca mijloc eficient pentru evidentierea pozitiei granitelor critice, chiar si pentru acele cazuri cand curbei allometrice i se fixeaza[?] schimbarile tendintelor. Ca si exemplu aducem analiza duratei relative a stadiilor dezvoltarii embrionare a ariciului de mare (Fig. 43), din care rezulta ca pozitia punctelor de inflexiune ["cotitura"] ale regimului allometric depinde slab de forma traiectoriei perturbate, luata ca baza a analizei.

 
Fig. 43.
http://imageshack.us/content_round.php?page=done&l=img849/2675/f43b.jpg#

.  Fig. 43. Durata relativa a stadiilor dezvoltarii embrionare a ariciului
de mare, Strongylocentrotus droebachiensis, descrisa de ecuatiile
(87), (88) si (89)


.  Interesant este ca granitele critice ale dezvoltarii allometrice coincid cu stadiile de inceput ale dezvoltarii, cu perioada de sfarsit a clivajului si cu stadiul eclozarii. In embriologie se considera ca inceputul gastrulatiei este o perioada critica din dezvoltare. Totusi, analizele facute de noi ne permit sa presupunem ca pentru animalele cu sange rece e mai importanta perioada blastulatiei. Acest lucru este dovedit si de datele cercetarii biochimice din embriogeneza, conform carora inceputul functionarii propriului genom al embrionului si brusca crestere a intensitatii sintezelor macromoleculare corespunde tocmai blastulatiei (Neifah, 1962). Nu trebuie sa uitam, de asemenea, ca cresterea mortalitatii naturale a embrionilor la inceputul gastrulatiei ne arata ca aceasta perioada este una critica pentru depistarea unor defecte deja existente (capatate mai inainte). In acest caz perioada de blastula poate fi cu atat [mai mult] cea mai critica sau sensibila perioada a dezvoltarii.
.  Un mare interes ar putea prezenta analiza indicatorilor cantitativi ai embrionilor insisi pe diferitele stadii din dezvoltare. Astfel, daca luam ca lungime critica lungimea de la sfarsitul perioadei dezvoltarii larvare [mormolocului] a broastei pătate (stadiul 58) - de 80 mm (Detlaff & Rudneva, 1975) - atunci valoarea critica intermediara de 80: 15,15= 5,3 mm va corespunde dimensiunii embrionului din stadiile 35/36, adica momentului iesirii din invelisurile oualor. Intrucat, dupa cum s-a mentionat deja, dimensiunile liniare ale embrionului broscutei patate si ale altor specii (pentru care exista date corespunzatoare) practic nu se schimba pana la inceputul neurulatiei, s-ar putea incerca sa se supuna analizei datele [cu] greutatilor. Dar pentru speciile examinate nu avem asemenea date. Se gasesc doar pentru cateva vertebrate superioare, a caror dezvoltare embrionara face obiectul unui studiu special.  
.  Analiza cantitativa a stadiilor dezvoltarii embrionare a speciilor examinate [de noi aici] a permis evidentierea a doua segmente de dezvoltare allometrica. Fiecare din aceste segmente e limitat ca lungime de catre un raport intre momentele de incepere a stadiilor critice, determinate de o marime egala cu ee. In felul acesta, existenta perioadelor critice in dezvoltarea acestor vietuitoare poate fi privita ca un caz particular al limitarilor generale de utilizare ale modelului dezvoltarii allometrice.


Ultima editare efectuata de catre mm in Mier Iul 23, 2014 8:50 pm, editata de 5 ori

mm

Mesaje : 157
Data de inscriere : 12/01/2011

Vezi profilul utilizatorului

Sus In jos

Re: Nivelele Critice din Procesele de Dezvoltare ale Sistemelor Biologice (A. V. Jirmunskiǐ, V. I. Kuzǐmin)

Mesaj  mm la data de Vin Mar 30, 2012 3:06 pm

.

 
 5.2.  Nivelele critice ale caracteristicilor dimensionale
din ontogeneza vietuitoarelor
 
.  Dependentele allometrice sunt larg folosite pentru descrierea interdependentelor intre dimensiunile sistemelor biologice (J. S. Huxley, 1932; Schmalhausen, 1935; Rozen, 1969; Svetlov, 1978). Acest fapt ne conduce la necesitatea analizei continutului si felului aparitiei raportului ee intre dimensiunile si fazele critice ale dezvoltarii. Aici, datele pot fi prezentate atat ca dimensiuni in fazele (punctele) critice cat si ca dependente allometrice de [forma] Y= aXb, care isi schimba parametrii a si b in punctele critice.
.  Pentru analiza curbelor allometrice, datele experimentale se prelucreaza in coordonate dublu logaritmice - de exemplu, varsta pe abscisa si dimensiunea (liniara sau de greutate) pe axa ordonatelor. Coordonatele logaritmice asigura forma liniara a dependentei (76). In alte cazuri se pot analiza dependente allometrice, la care ca argument nu avem varsta embrionului ci dimensiunea (greutatea) lui, de exemplu dependenta metabolismului [functie] de greutate.

 
 Tab. 8.
http://imageshack.us/content_round.php?page=done&l=img268/5831/tab8b.jpg#

 
 Tab. 8m
http://imageshack.us/content_round.php?page=done&l=img12/7985/tab8mb.jpg#

.  Analiza datelor dupa organometrie (Avtandilov, 1973; Omul..., 1977) ne arata ca, de la inceputul perioadei postembrionare pana la incetarea cresterii, masele organelor se modifica de 15 ori. In Tab. 8. sunt prezentate datele despre masele catorva organe principale ale omului, de la inceputul perioadei postembrionare (1,5 luni) si pana la atingerea masei maxime. Dupa cum se vede din tabel, raportul maselor din aceste [doua] puncte se apropie de cel critic (ee). In Fig. 44 e prezentata dinamica cresterii masei plamanilor la barbati. Se observa ca de la inceputul dezvoltarii postembrionare pana la dimensiunea maxima a plamanilor, de la varsta de 20 de ani, masa creste de ee ori.

 
 Fig. 44; 45.
http://imageshack.us/content_round.php?page=done&l=img441/8697/fig4445b.jpg#

.  Fig. 44. Dinamica de crestere a masei plamanilor la
barbati in perioada postembrionara
 
*  Pe abscisa - varsta [ani];
*  Pe ordonata - masa [kg];
Scala logaritmica (Dupa Omul, 1977)

.  Fig. 45. Dinamica de crestere a dimensiunii liniare a
cochiliilor midiei lui Gray (Crenomytilus grayanus)

*  Pe abscisa - varsta [ani];
*  Pe ordonata - lungimea cochiliei [mm];
Scala logaritmica.

.  In Fig. 45 sunt prezentate datele lui N. I. Selin privitoare la dinamica cresterii midiei lui Gray, Crenomytilus grayanus, de pe fundurile pietroase ale golfului Petru cel Mare din Marea Japoniei*7. Exemplare izolate ale acestei specii traiesc pana la ~150 de ani (Zolotarev, 1974), totusi, sporul anual la varste de peste 90 ani nu depaseste 0,1 mm. In felul acesta, dimensiunea unei cochilii Gray de 99 ani - datele de crestere, in Fig. 45 si Tab. 9 - se apropie de cea maxima.
--------------------------------------------
*7 Autorii ii sunt foarte recunoscatori lui N. A. Selin pentru punerea la dispozitie a materialului despre cresterea midiei Gray.
--------------------------------------------

 
 Tab.9.
http://imageshack.us/content_round.php?page=done&l=img69/2055/tab9b.jpg#  

 
 Tab. 9m
http://imageshack.us/photo/my-images/171/tab9mb.jpg/  

.  In Tab. 9. se dau date analoage pentru cateva scoici [cochilii]. Raportul geometric mediu dintre dimensiunile lor finale si dimensiunile lor de inceput este egal cu 14,1. Deoarece scoicile molustelor masurate inca nu atinsesera dimensiunea lor maxima, evaluarea este usor micsorata.
.  Dupa datele despre dinamica numarului nucleelor [de celule] din corpul sobolanilor din momentul nasterii pana la saturarea curbei de crestere, la varsta de 50...90 zile (de Robertis s.a., 1973), raportul [numarului] lor intre intre sfarsitul si inceputul dezvoltarii este de: 60∙106: 4∙106= 15 (Fig. 46). Astfel, intr-un sir de cazuri, iesirea spre urmatorul nivel critic de tip allometric [ii] poate fi caracteristică opririi cresterii.
.  La nivel de evaluari, raportul de tip ee este des intalnit in literatura stiintifica. Astfel, I. P. Pavlov (1952) scria: "Activitatea rinichilor privitoare la separarea substantelor de schimb [metabolice?] poate fi marita cu usurinta de 10 ori fara ca sa apara ceva schimbari in ei..." (p. 11-12). Zimina (1956) arata ca indepartarea ambelor glande suprarenale conduce la moarte dupa 36 de ore dar daca ramane fie si numai a 1/10 -a parte dintr-una din glande, atunci viata nu se intrerupe. Cu totul, masa tesutului activ al multor organisme depaseste de 5...15 ori cantitatea necesara pentru activitatea lor vitala.
.  In Fig. 47 sunt prezentate datele despre mortalitatea cailor pursânge in functie de varsta (Streller, 1964). Din desen se vede ca diapazonul valorilor, in care mortalitatea isi pastreaza o tendinta constanta, are valoarea ee (ca raport intre granitele critice).

 
 Fig. 46; 47.
http://imageshack.us/photo/my-images/690/fig4647b.jpg/  

.  Fig. 46. Dinamica de crestere a numarului nucleelor [celulelor]
din corpul sobolanilor in [timpul] dezvoltarii postembrionare

*  Pe abscisa - varsta [zile];
*  Pe ordonata - numarul de nuclee; scala logaritmica.
(Dupa: de Robertis s.a., 1973)

.  Fig. 47. Variatia mortalitatii cailor pursange cu varsta
*  Pe abscisa - varsta [ani];
*  Pe ordonata - mortalitatea la 104; scala logaritmica.
(Dupa: Streller, 1964)

.  Date mai amanuntite avem pentru analiza cantitativa a dezvoltarii embrionare a catorva animale cu sange cald. Aceste date caracterizeaza dinamica dimensiunilor. Un interes aparte pentru analiza dinamicii dimensiunilor apare din faptul ca tocmai pe astfel de date au fost facute clasicele cercetari ale dezvoltarii allometrice (a cresterii parabolice; Schmalhausen, 1935; Svetlov, 1978).
.  Vom examina datele cantitative ale stadiilor dezvoltarii allometrice stabile a embrionilor animalelor cu sange cald, respectiv dinamica de crestere a dimensiunilor lor, pentru determinarea nivelelor critice ale dezvoltarii allometrice. In cazul dat, le consideram critice [pe] acele puncte ale curbei de crestere in care in mod fundamental se modifica parametrii curbei allometrice, adica constantele a si b ale ecuatiei (76).
.  Pentru curba de crestere a dimensiunilor embrionilor, in concordanta cu relatia (76), raportul dintre valorile critice ale varstelor conf. (77) trebuie sa fie ee. Cunoscand una din valorile critice - terminarea dezvoltarii embrionare (T) - poate fi calculata varsta critica precedenta: Tk/ ee= Tk-1.
.  In asemenea cazuri, cand parametrii curbei de crestere nu sunt cunoscuti direct, pot fi folosite datele care descriu intensitatea metabolismului [schimbului de substante] de la cercetarea dezvoltarii intregului organism. Experimental s-au stabilit o mare cantitate de dependente care descriu interactiunea dintre intensitatea schimbului si dimensiunile (greutatile) organismului respectivei specii (78).
.  Dupa cum s-a mentionat la cap. 5.1., in aceste cercetari, drept schimb [metabolism] s-a considerat functia de greutate, care trebuie sa indeplineasca relatia (79), W*/Wo=  ee.
.  Concluzia de baza referitoare la dependenta metabolismului de dimensiune, extrasa din materialele prezentate, este ca rapoartele critice de pe curba de crestere a dimensiunilor, ee, [ar] trebui sa fie observate nu numai pe [indicele de] varsta sistemului ce se dezvolta ci si pe [indicii de] dimensiuni.
.  Date centralizate care sa descrie intregul proces al dezvoltarii embrionare al animalelor cu sange cald sunt putine. Cea mai complecta este selctia facuta de Biology Data Book (1964) unde se dau dimensiunile liniare pentru embrionii de sobolani, porci si om. Un sir de cercetari originale exista pentru gaini - dupa caracteristicile de greutate (Schmalhausen, 1935; Romanoff, 1967; Terskova, 1978) si dupa intensitatea schimbului metabolic (Barott, 1937). Aceste date au si fost supuse analizei [noastre].

 
 Fig. 48; 49.
http://imageshack.us/photo/my-images/542/fig4849b.jpg/

.  Fig. 48. Variatia masei (a), a intensitatii respiratiei (б) si a
productiei de caldura[?] (в) la embrionul de gaina, in functie
de varsta

*  Pe abscisa - varsta embrionului [zile];
*  Pe ordonata: a - masa uscata, б - intensitatea respiratiei,
в - productia de caldura;
ee - intervalul critic, socotit din momentul eclozarii.
Dreapta paralela cu ordonata, trasata [incepand]de la punctul
critic al curbei a, corespunde cotiturilor curbelor б si в
(Dupa: Romanoff, 1967; Zotin, 1979)

. Fig. 49. Variatia masei embrionului de pasare, descrisa de
functiile (87) - curba a, si (88) - curba б (Dupa: Romanoff, 1967)


.  Gaina. Curba allometrica de crestere in greutate a embrionului de gaina (masa uscata) de la [varstade] 5 zile pana la sfarsitul dezvoltarii embrionare (dupa Romanoff, 1967) e redata in Fig. 48, a. Masa uscata la sfarsitul dezvoltarii embrionare atinge 31,5 g. In concordanta cu raportul dintre masele [aferente] punctelor critice, (79), ne asteptam ca nivelul critic la masa uscata sa fie egal cu 31,5: ee= 2,05 g, ceea ce corespunde varstei de 9,5 zile. Totusi, in acest punct de pe curba allometrica cotitura lipseste. Vom face evaluarea aproximarii traiectoriei de crestere folosind rapoartele (87) si (88). Curbele de crestere corespunzatoare sunt date in Fig. 49. Se vede ca traiectoriile (perturbate fata de dependenta allometrica) evidentiaza un punct critic in dreptul zilelor 9...10 ale dezvoltarii embrionare a gainilor.
.  Acest fapt isi gaseste confirmarea si in rezultatele cercetarilor Terskovei (1978). Ea a aratat ca pe curba variatiei masei uscate a embrionilor de gaina in a noua zi are loc o deviere. Ceea ce confirma justetea clasificarii perioadelor de dezvoltare a embrionilor de gaina (Ragozina, 1961) - [conf. careia] catre a zecea zi se produce o importanta crestere a glandelor de secretie interna, toate organele embrionare temporare[?] (membrana galbenusului, alantois, seroza) ating marimea maxima.
.  In Fig. 48, б este curba de variatie a intensitatii respiratiei embrionilor (Barott, 1937), din care reiese ca pe masa uscata, evaluarea varstei critice din momentul eclozarii corespunde cu modificarea dezvoltarii allometrice a intensitatii respiratiei.
.  In acest fel, traiectoriile perturbate (comparativ cu dependenta allometrica) ne permit sa punem in evidenta [ca exista] un punct critic cam in zilele 9...10 din dezvoltarea embrionara a gainilor, ce corespunde cu raportul critic ee (79).
.  O deviatie analoaga in zilele 9...10 da si curba allometrica a producerii de caldura de catre embrionii de gaina (Fig. 48, в, conf. Barott, 1937).
.  Vom face calculul valorii masei uscate a embrionilor gainilor pentru intregul interval de variatie a dimensiunilor, luand ca punct critic de plecare masa din momentul terminarii dezvoltarii embrionare. Urmatoarele valori critice dimensionale si varstele corespunzatoare lor, sunt date in Tab. 10.

   

 Tab. 10.
http://imageshack.us/photo/my-images/201/tab10b.jpg/

 
 Tab. 10
http://imageshack.us/photo/my-images/26/tab10mb.jpg/

.  Terskova, (1978) remarca modificarea de tempou a cresterii in indicatorii [exponenti?] de greutate a embrionilor de gaina in zilele de incubatie nr. 6, 10 si 10...14, care coincid cu schimbarile morfologice bruste. Doua din cele trei nivele critice se obtin ca rezultat al evaluarii utilizand raportul dintre nivelele succesive critice de tip allometric. In [primele] sase zile (Ragozina, 1961) se desavarseste perioada de fundamentare a organelor si respiratiei prin reteaua vasculara a sacului vitelin i se alatura respiratia allantoidiana. N-am reusit sa gasim in literatura date despre schimbarea masei cu varsta embrionului in primele cinci zile.
.  Dupa cum rezulta din teoria ritmicitatii (Migdal, 1975), in punctul critic exista o variabila adimensionala apropiata de unitate. In dependenta allometrica (84) coeficientul adimensional b1= ~1 va corespunde punctului critic. Aceasta ne conduce la ecuatia, W*/Wo= x*/xo= ee, adica, printre altele, rapoartele critice dintre valorile dimensiunilor trebuie de asemenea sa fie rapoarte critice de tipul ee. Aceasta corespunde cu a considera ca raportul ee trebuie sa fie prezent in dimensiunile biosistemului ce se dezvolta, deoarece dimensiunea este argumentul dependentelor allometrice ale intensitatii metabolismului (Prosser, 1977).
.  Pentru restul sistemelor biologice nu avem la dispozitie date atat de diverse. Exista rezultate ce descriu variatia dimensiunilor liniare ale embrionilor functie de varsta si cu numerele [de ordine] corespunzatoare ale stadiilor dezvoltarii. Legat de aceasta, analiza perioadelor critice ale dezvoltarii allometrice pentru aceste biosisteme va contine numai acele rezultate ce descriu curbele de crestere si dependentele allometrice ale duratelor stadiilor de numarul lor [de ordine].

 
 Fig. 50; 51.
http://imageshack.us/photo/my-images/685/fig5051b.jpg/

.  Fig. 50.  Dinamica de crestere a dimensiunilor liniare
ale embrionilor de sobolani

*  Pe abscisa - varsta [zile];
*  Pe ordonata - dimensiunea liniara [mm]. Scara logaritmica
(Biol. Data Book, 1964).

.  Fig. 51. Dinamica de crestere a dimensiunilor liniare
ale embrionilor de porc

Semnificatia termenilor conf. Fig. 50 (Dupa: Biol. Data Book, 1964).

.  Curba de crestere allometrica a dimensiunilor liniare ale sobolanilor in perioada embrionara (dupa: Biol. Data Book, 1964) e prezentata in Fig. 50. Momentele critice de tip allometric, evaluate dupa valorile dimensionale de la sfarsitul dezvoltarii embrionare, se potrivesc cu stadiul neurulatiei si inceputul gastrulatiei. In perioada neurulatiei punctul critic corespunde celui de-al 16-lea stadiu (somitele 13...20). Punctul critic precedent [acestuia] se suprapune, dupa cum se vede, peste stadiile 7...8, adica a blastulei tarzii sau gastrulei precoce.
.  Curba allometrica a dimensiunilor liniare ale porcilor in perioada embrionara (Biol. Data Book, 1964) e prezentata in Fig. 51. Perioadele critice de tip allometric, estimate dupa valoarea dimensiunii de la sfarsitul dezvoltarii embrionare, se suprapun peste stadiul al 29-lea (embrion - dimensiune 18,5 mm =220:ee), [respectiv] cu stadiul al 9-lea - inceputul gastrulatiei (1,2 mm) si peste primele stadii ale clivajului (0,081 mm).
.  Curba allometrica de crestere a dimensiunilor liniare ale embrionului uman (dupa: Biol. Data Book, 1964) este data in Fig. 52. Dimensiunile critice de tip allometric, evaluate dupa marimea embrionului in momentul nasterii, se suprapun peste stadiul de fat, debut de neurula si debut de gastrula [timpurie].

 

Fig. 52; 53; 54.
http://imageshack.us/photo/my-images/813/fig525354b.jpg/

.  Fig. 52. Dinamica de crestere a dimensiunilor liniare ale
embrionului uman

Semnificatiile notatiilor- conf. Fig. 50. (Dupa: Biol. Data Book, 1964).

.  Fig. 53. Variatia numarului de barbati bolnavi de cancer al
sistemului respirator functie de varsta, la barbatii din SUA

*  Pe abscisa - varsta [ani];
*  Pe ordonata - numarul de bolnavi la 105 barbati.
Scala logaritmica. (Dupa Waterhouse, 1974)

.  Fig. 54. Variatia numarului bolnavilor de cancer al sistemului
respirator functie de varsta, la barbatii din SUA, descrisa
de ecuatia (88)


.  Analiza perioadelor critice din stadiile de crestere ale dezvoltarii ne arata ca punctele critice se suprapun -ca si in cazul precedent- peste cel de gastrula (stadiul al 8-lea) si peste inceputul de blastula (stadiile 1...2).
.  Printr-un procedeu similar se pot analiza datele despre dezvoltarea sistemelor, care nu sunt legate nemijlocit de caracteristicile lor spatiale. Ca exemplu pot servi datele despre numarul barbatilor din SUA, bolnavi de cancer pulmonar functie de varsta (Waterhouse, 1974). Dupa cum reiese din datele prezentate in Fig. 53, se remarca o dependenta allometrica unica in intervalul varstelor de la 25 la 65 de ani. In conformitate cu ecuatia (88) vom evalua aproximarea acestei dependente, adica vom restructura datele prezentate in Fig. 53 in coordonatele lnx si 1/t (Fig. 54.). Curba obtinuta are cotituri care corespund succesiv varstelor de 30, 45 si 65 de ani; totodata rapoartele dintre valorile succesive ale numarului de bolnavi din punctele de cotitura sunt, 32: 1,6= 20 si 490: 32= 15,3.
.  Asta ne demonstreaza ca rapoartele allometrice de tipul ee pot fi puse in evidenta prin metodele de evaluare a aproximarii si pot fi folosite (substantial) pentru determinarea varstelor critice la care se produc modificarile calitative ale (procesului) dezvoltarii.
.


Ultima editare efectuata de catre mm in Mier Iul 23, 2014 9:06 pm, editata de 5 ori

mm

Mesaje : 157
Data de inscriere : 12/01/2011

Vezi profilul utilizatorului

Sus In jos

Re: Nivelele Critice din Procesele de Dezvoltare ale Sistemelor Biologice (A. V. Jirmunskiǐ, V. I. Kuzǐmin)

Mesaj  mm la data de Joi Apr 05, 2012 3:04 pm

.

 
CAP. 6
Dinamica efectivului unei populatii si nivelele lui critice
*8
 
--------------------------------
*8  Acest capitol contine materiale partial publicate in articolul comun cu A. V. Iablokov (Jirmunskii & Kuzmin & Iablokov, 1981).
---------------------------------
.  Un interes deosebit il prezinta dovedirea aplicabilitatii legitatii (dezvaluite mai inainte) la sistemele populationale, deoarece intelegerea organizarii si functionarii acestor sisteme are o mare importanta atat pentru biologia teoretica cat si pentru realizarea multor actiuni practice din domeniul ocrotirii naturii vii si organizarea exploatarii rationale a resurselor biologice. Dupa cum se cunoaste, sistemele populationale se caracterizeaza pe de o parte, prin [niste] mai mult sau mai putin brusc manifestate oscilatii ale numarului de indivizi - "undele vii" (Cetverikov, 1905, s.m.a.) - si, pe de alta parte, printr-o clara structuralitate si subdivizare in grupe subordonate ierarhic (Schvartz, 1969; Konovalov, 1971, 1972, 1980; Altuhov, 1974; Altuhov s.a., 1975; Flint, 1977; s.a.).
.  Vom face analiza gradului de potrivire a faptelor observate in natura sau in datele experimentale (despre efectivele sistemelor populationale) cu valorile critice ale efectivului, legate de restructurarea sistemului de tip allometric (77).
.  Valorile succesive ale efectivelor critice ale populatiei, in cazul concordantei lor cu raportul critic de tip allometric, vor forma o progresie geometrica cu ratia egala cu ee. In acest caz valorile critice ale efectivelor populatiei vor fi stabilite [in functie] de efectivul minim realizat. Un asemenea efectiv nu poate fi, evident, mai mic decat unitatea. De aici rezulta un sir teoretic de valori critice succesive: 1∙ee= 15,15; (ee)2= 230; (ee)3= 3500; (ee)4= 53.000; (ee)5= 800.000; (ee)6= 12∙106.... [Si] la alte efective considerate ca initiale, raportul ee dintre nivelele critice succesive trebuie sa se pastreze.
.  Pentru punerea in evidenta a presupuselor nivele critice existente in dezvoltarea populatiilor, pot fi folosite rezultatele direct inregistrate ale efectivului grupurilor din interiorul unui complex populational, tinand cont de nivelele lor ierarhice si de informatiile despre dinamica [acelei] populatii.
.  Relativ la complicatiile stabilirii directe a efectivului populatiilor, [efectivele] sunt cam prost numarate si contin o informatie cantitativa a carei exactitate e adesea relativ mica. Obtinerea unei informatii de acest gen e limitata deoarece multe sisteme populationale sunt mari cu un inalt nivel de ierarhizare iar intr-un sir intreg de cazuri e imposibil de a numara pe de-a-ntregul efectivul. Prin urmare datele grupei [ca a aceleia] mentionate anterior se pot utiliza doar estimativ. Totusi, tocmai rezultatele unor asemenea cercetari, indreptate catre evidentierea grupelor autonome din pdv teritorial si informational, sunt direct legate de stabilirea nivelelor critice ale sistemelor populationale. De aceea datele de acest fel prezinta cel mai mare interes pentru analiza.
.  Concluzii despre dinamica populatiilor pot fi obtinute din orice studiu, suficient de lung, al unei grupe. In procesul dezvoltarii populatiei in conditiile aparitiei unei atenuari a influentei factorilor externi (care limiteaza cresterea efectivului, de exemplu ca rezultat al opririi de la exploatare a populatiilor de vânat/pescuit), atingerea efectivului corespunzator unei treceri/salt spre un nivel ierarhic organizationalo-structural calitativ nou, trebuie sa se observe sub forma stabilizarii efectivului la un acelasi nivel, pe parcursul catorva ani (sau cu oscilatii neinsemnate). Se poate intalni de asemenea cazul cand trecerea la noua calitate se va fixa sub forma schimbarii tendintei curbei de crestere a efectivului (acest caz este specific pentru procesele la care timpul necesar restructurarii e mic, neinsemnat). Prezinta de asemenea un deosebit interes datele asupra dinamicii efectivului populatiilor stationare supuse unor oscilatii sub influenta factorilor externi si interni.  
.  Daca premizele teoretice (initiale) despre existenta nivelelor critice ale efectivelor sunt adevarate, atunci este posibila mentinerea structurilor sistemelor populationale la fluctuatii constante ale efectivelor doar atunci cand amplitudinea oscilatiei este limitata de marimea ee. In calitate de date concrete pentru dovedirea unei asemenea premize pot fi folosite nu numai datele directe [inregistrate] ale efectivului populatiei, in diferitele momente ale existentei ei, dar si orice concluzii comparabile intre ele referitoare la efectivele relative ale grupurilor din diferitele faze ale "undelor vietii", de ex. datele capturilor de vanat sau a densitatii de populatie dupa un numar de ani.
.  In caz ca avem [ne situam la] o valoare critica a efectivelor cu oscilatii stationare pe intervale destul de lungi de timp, [oscilatiile] trebuie sa se intample cu o amplitudine care sa nu depasesca limitele dintre doua nivele critice succesive. Daca se cauta/observa un raport critic teoretic intre nivelele critice de tip allometric, atunci el trebuie sa se regasesca in datele experimentale ca un raport intre valoarea maxima si cea minima a procesului fluctuant.
.  Au fost analizate datele efectivelor grupurilor de şopârle Lacerta agilis (Şopârla agilă, 1976) de pe o bucata de cateva sute de hectare, locuita neintrerupt. Aici, in decurs de cativa ani au fost prinse si marcate toate soparlele (totalul indivizilor studiati - cateva mii).
.  S-au folosit de asemenea datele cu efectivele grupurilor de soareci rosii de camp, Clethrionomys glareolus [bank vole], din regiunile Podmoskovie si Kostroma (Krâlov & Iablokov, 1972; Turutina & Krâlov, 1979). Aceste materiale se deosebesc fundamental de altele, precum a fost recolta pe o suprafata relativ mare (~ 40 Ha) si frontal[?]: sute de capcane au fost asezate sub forma de tabla de sah pe intreaga suprafata si analiza [numarului] animalelor cazute in ele a dat o imagine (biohorologica?) apropiata de adevar a raspandirii indivizilor.
.  Pentru analiza intervalelor de fluctuatie ale efectivelor diferitelor specii am cercetat [sumar] cinci centralizatoare de ecologia vietuitoarelor: Allee s.a., (1950), Watt (1971), Dajo (1975), Oduma (1975), si colectia anuala a revistei "Ecology" pe anii 1975-1976. Din aceste surse am reusit sa folosim 94 de tabele si grafice care dau un mare numar de transcrieri, cu efectivele absolute sau relative ale diferitelor populatii [aflate] in diferite momente ale ciclurilor lor populationale.
.  Date exacte despre efectivele grupelor de indivizi din natura sunt greu de obtinut. Metodele folosite se bazeaza fie pe extrapolarea datelor locale fie pe determinarea efectivului relativ (densitate) fie pe metoda "marcare- eliberare- vanare[pescuit]" fie pe alte metode analoage. In cateva cazuri, erorile ating pana la 50% iar cele mai sigure metode (cu cercetari stationare) dau o eroare de minim 5- 10%. Asta ne obliga sa ne referim cu o anume prudenta la datele despre efectivele grupelor naturale si sa avem in vedere o posibila variatie a marimii respectivei evaluari a efectivului de cel putin 10% si uneori chiar de 15- 20%.
.  Pentru a dovedi existenta nivelelor critice de tip allometric din datele efectivelor de populatii se folosesc ambele abordari mentionate mai inainte. Prima din ele e legata de analiza rezultatelor masuratorilor directe ale efectivelor si consta in analiza seriilor de variatie, ale caror cotituri (deviatii) de pe reprezentarea in coordonate dublu logaritmice ne semnaleaza modificarea tendintei allometrice. In acest caz, aranjat in ordinea cresterii sau a descresterii, sirul valorilor de efective se depune pe ordonata in timp ce pe abscisa se aplica numerele de ordine corespunzatoare fiecarui membru din sir (vezi Fig. 55).

 
http://imageshack.us/content_round.php?page=done&l=img37/8081/f55t1b.jpg#


.  Fig. 55. Serii de variatie ale efectivelor grupurilor populatiei
de şopârle agile (Lacerta agilis)
 
*  Pe abscisa - numerele de ordine ale membrilor succesivi ai seriei
(dupa efectivele grupelor);
*  Pe ordonata - sirul ordonat al valorilor efectivelor grupelor
[numar de indivizi]; Scala logaritmica. Dreptele paralele cu abscisa
sunt nivelele critice calculate (Dupa: Iablokov s.a., 1976)

   

 Fig. 56.
http://imageshack.us/content_round.php?page=done&l=img710/2011/f56tb.jpg#

.  Fig. 56. Serii de variatie ale efectivelor grupurilor populatiei de
somoni nerkus din Oc. Pacific (Oncorhynchus nerka) din locurile de
depunere a icrelor pe râurile Alaskăi

Semnificatiile notatiilor, ca in Fig. 55 (Dupa Marriott, 1964).

Daca avem de-a face cu niste intervale mici de variatie a efectivului, prelucrarea va permite [totusi] sa se determine valoarea critica a efectivului, iar cand intervalul e mare se va putea determina raportul dintre punctele critice succesive. Atunci cand am avut date despre dinamica efectivului populatiei, am trasat curbele allometrice (cum se si face de obicei la analiza cresterii organismelor) sau [am determinat] rapoartele dintre dimensiunile lor. Totodata, aceste deviatii [cotituri] ale curbei allometrice ar trebui sa evidentieze si nivelele critice ale dezvoltarii (Schmalhausen, 1935; Svetlov, 1960, 1978). Metodele de prelucrare indicate mai inainte permit gasirea atat a valorilor nivelelor critice ale efectivelor populatiilor cat si a rapoartelor dintre nivele.
.  Un al doilea mod de abordare la prelucrarea datelor e legat de examinarea rezultatelor prin masuratori indirecte ale efectivelor populatiilor (dupa densitatea lor, recolta de vanat[pescuit], etc.). Totodata, sunt analizate amplitudinile fluctuatiilor rezultatelor masuratorilor. Valoarea maxima a efectivului populatiei se imparte la raportul critic ee, catul acestei impartiri se insemneaza pe graficul dinamicii de variatie a efectivului si rezultatul este comparat cu valorile minimale ale efectivelor.


 
6.1. Cercetarea ierarhiei populatiei

.  Printre grupurile spatio-genetice (chorologice?) naturale de diverse ranguri [clase], cel mai amanuntit studiat este efectivul populatiei de soparle agile (Jarkova, 1973; Baranov s.a., 1976, 1977; Iablokov s.a., 1976; Turutina & Podmarev, 1978).
.  Efectivul grupurilor de soparle, incepand de la cele mai mici grupuri, care traiesc intr-un singur adapost sau in imediata apropiere unul de altul si despartite intre ele printr-un spatiu cunoscut, si terminand cu cele mai mari grupe, diferentiate atat prin existenta unui spatiu izolator intre ele cat si prin frecventa catorva particularitati - markeri de structura genetica (mai amanuntit, vezi: Iablokov s.a., 1980) - s-au aratat a fi urmatoarele (intre paranteze - numarul cazurilor, in care s-au intalnit grupurile cu respectivul efectiv):
2(9), 3(15), 4(12), 5(5), 6(8], 7(3), 8(3), 9(3), 10(4), 11(3), 12(2), 13(6), 14, 15, 16, 17, 18, 19, 22, 23, 26, 27, 28, 30, 33, 34, 38, 70, 85, 98, 99, 220(3), 256, 270, 275, 299, 321, 380, 450, 570, 584, 695, 700, 800, 900, 934, 1050, 1620, 2153, 2250, 2500, 3000, 3240, 3250, 5130.
.  In legatura cu faptul ca efectivul acestor grupuri este ceva mai scazut din pricina imposibilitatii prinderii [vanarii] complete si numararii tuturor indivizilor, Iablokov s.a. emit ipoteza ca efectivul indivizilor fara fătătura din anul respectiv, din grupele cu efective minime, consta in majoritatea cazurilor din 3-5 exemplare (tinand cont de incomplecta lor prindere).
.  Analiza grafica a datelor, facuta pe seriile de variatie ale grupurilor de soparle agile, ne arata (Fig. 55) ca prima deviere a curbei se observa in zona efectivului de 16 indivizi, o a doua in dreptul zonei cu 230 de indivizi si a treia la 2800 (sau, tinand cont de cele 10- 15% necapturate: 18-19; 250-260 si 3100- 3200).
.  Din aceste date rezulta ca in interiorul populatiei de soparle agile se evidentiaza patru intervale diferite de efective ale grupurilor:  <18-19, de la 18-19 la 250-260, de la 250 la 3100-3200 si >3200 exemplare. Se poate vedea ca sirul de nivele critice constatate este foarte apropiat de cel teoretic: 1, 15, 230, 3500...
.  Suprapunerea datelor horologice[?] cu a studiului genetic al structurii locuirii soparlelor agile, in combinatie cu datele despre raza activitatii individuale (Baranov s.a., 1977), ne da o reprezentare generala asupra ierarhiei populationale interne pe grupuri de soparle (Tab. 11.).

 

 Tab. 11.
http://imageshack.us/photo/my-images/823/tab11b.jpg/  

 


Tab. 11m
http://imageshack.us/photo/my-images/528/tab11mb.jpg/

.  Dupa cum se vede, comparand datele din Tab. 11 cu cele din Fig. 55, ele coincid si se (inter)complecteaza reciproc. Exceptie face ultimul interval de efective (al 5-lea nivel de integrare), pentru care efectivul din datele tabelului se modifica in intervalul corespunzator [celor] doua diapazoane calculate succesive. Daca-i asa, atunci pentru soparla agila sunt caracteristice nu cinci ci sase nivele ierarhice.
.  Un al doilea exemplu, al unei destul de exacte determinari a efectivelor unor grupuri numeroase dinauntrul unei aceleiasi specii, il constituie datele despre efectivele grupurilor uneia din speciile de somon nerkus din Oceanul Pacific (Oncorhynchus nerka)*9. In perioada anilor 1946-1962, in fiecare an, la locurile de depunere a icrelor lor, de pe o serie de rauri din Alaska, cu un maxim de minutiozitate posibila, s-a inventariat numarul de indivizi care si-au depus icrele (Marriott, 1964). Numarul total al grupurilor studiate a fost de 435. Numarul indivizilor din grupuri oscila intre 2 si 160.000. Din Fig. 56 se vede ca exista niste granite critice ale efectivelor, similare cu acelea de la soparlele agile, unde se vad clar deviatiile curbei, adica unde se produce modificarea coeficientului allometric. Aceste granite critice sunt : 10-12, 230, 3000- 3500 si ~40.000.*10. In lucrarea lui Marriott (1964) nu se face evaluarea  
-------------------------------------
*9  Pentru semnalarea acestor date ii multumim lui S. M. Konovalov.
*10  In Fig. 55-57, la prelucrarea datelor seriilor de variatie, s-au folosit atat dependentele la care valorile membrilor succesivi ai sirurilor descresc cat si acelea cu siruri crescatoare. S-a facut acest lucru ca sa se ilustreze faptul ca rezultatele desemnarii nivelelor critice nu depinde de caile de trasare a curbei. In ambele cazuri, nivelele critice stabilite, coincid.
------------------------------------
preciziei de numarare a efectivelor. Din Fig. 56 rezulta ca exista niste rotunjiri: numararile foarte mari, in mod clar corespund cu numere rotunjite (50; 100; 200; 500). Totusi o mare parte din ele, la care se dau valorile detaliate pana la unitati de indivizi, ne arata ca cercetatorii s-au straduit sa asigure o maxima precizie masuratorilor. Precizia de inventariere a somonilor din locurile de depunere a icrelor, cu numar mic de indivizi (pana la 100-150 indivizi), atinge 10%, scazand pana la 20-25% la cele cu numar mare de pesti; totodata de obicei se observa o scadere a datelor[?].
.  La recalcularea nivelelor critice (obtinute pe baza interpolarii datelor, cum ar fi netezirea pentru compensarea rotunjirilor[?], in gama grupurilor cu efective de 50 pana la 100 indivizi) pentru gamele corespunzatoare de efective de grupuri, sirul terminal de game [diapazoane, intervale] arata astfel: 11-13, 275-290, 3.600-4.000, 48.000- 50.000. Se poate constata ca am obtinut un sir de valori apropiate de cele teoretice: 15, 230, 3.500, 58.000.
.  Caracterul critic al gamei de efective de 220- 260 indivizi reiese de asemenea si la analizarea [sirurilor] seriilor de variatie ale numarului reproducatorilor [animale de prăsilă], aflati in diferite locuri de depunere a icrelor din lacul Azabacievo (Konovalov, 1980, p. 54-55). Totodata, rezultate similare privitoare la gamele critice au fost obtinute la doua rase reproducatoare izolate de nerkus - de primavara si de vara (Fig. 57).

  Fig. 57.
http://imageshack.us/photo/my-images/535/fig57b.jpg/

.  Fig. 57.  Seriile de variatie ale efectivelor reproducatorilor nerkus
de primavara (a) si a celor de vara (б), din diferite locuri de depunere
a icrelor din lacul Azabacievo, din anii 1970- 1975.

Restul notatiilor, conf. Fig. 55 (Dupa: Konovalov, 1950)

.  Si mai uriase[?] granite critice ale efectivelor au fost observate tot la nerkus. Caracterul critic al intervalului efectivelor de 0,5...1 milioane de exemplare reiese din clasificarea nerkus-ilor subizolati[?] [efective] determinate dupa numarul maxim de reproducatori (Konovalov, 1980) - vezi Tab. 12. In aceasta clasificare, pentru trei dintre intervale intre valorile extreme [ale fiecarui interval] exista un raport de 10, la un interval e un raport de 5 si la altul (0,5- 1 miln.) e un raport de 2. Tocmai in ultima gama [interval] nimereste granita calculata de 800.000 de indivizi. Efectivul maxim inregistrat de nerkusii reproducatori din cele cateva locatii izolate din Asia si America, dupa Konovalov (1980), cuprinde 11 milioane de indivizi. Aceasta marime corespunde de asemenea unei granite critice (calculate) de efective.

 
 Tab. 12.
http://imageshack.us/photo/my-images/585/tab12b.jpg/

 
 Tab. 12m
http://imageshack.us/photo/my-images/834/t12mb.jpg/

.  In acest fel, ambele exemple examinate [de noi aici] - cu soparlele agile si cu somonii - atesta existenta unei, in genere aceleasi, ierarhii interne de nivele critice ale efectivelor grupurilor.
.  Toate datele urmatoare se vor referi nu numai la marile intervale de efective ale grupurilor din interiorul speciilor. Studiul acestor date este indreptat spre gasirea (daca nu a gamelor critice de modificare a efectivelor) macar a punctelor izolate de inflexiune ale curbelor, adica ale zonelor in care se modifica coeficientii allometrici.


 
6.2. Efectivele critice ale populatiei
 
.  Vom incepe cu examinarea efectivelor minime ale grupurilor. Sirul de date factice, pe 50 de mici grupulete de indivizi maturi si semimaturi, identificate la o populatie de soareci rosii [bank vole] din regiunile Moscova si Kostroma (Krâlov & Iablokov, 1972; Krâlov, 1975; Turutina & Krâlov, 1979; Turutina, 1979) este urmatorul:
3(4), 4(4), 5(3), 6(5), 7(4), 8, 9, 10(3), 11(2), 12(2), 13(2), 14, 15, 16(2), 18(2), 20, 21, 22(3), 23(3), 25(2), 29. Datele arata ca cea mai mare parte din grupurile acestei specii constau din 3-7 indivizi (tinand cont de necapturarea de 5-14 indivizi). Sirul obtinut de valori de efective este practic neintrerupt dar in Fig. 58, (a) se poate observa o zona de inflexiune: ea are loc in gama valorilor de 11-20 exemplare. Tinand cont de incomplecta capturare (lipsind 25-50%) zona critica ajunge in dreptul efectivelor de 14-30 indivizi.

   

 Fig. 58; 59.
http://imageshack.us/photo/my-images/220/f58b.jpg/

.  Fig. 58. Seriile de variatie ale efectivelor micilor grupuri
de populatie

a - soareci rosii de camp, Clethrionomys glareolus
(Krâlov & Iablokov, 1972);
б - soarecele de casa, Mus musculus, (Berry, 1968);
Restul indicatiilor conf. Fig. 55.

.  Fig. 59. Variatia efectivelor din cinci colonii centroamericane
de [lilieci cu] aripi lungi, Myotis grisescens

*  Pe abscisa - numerele de ordine ale membrilor sirului (colonii);
*  Pe ordonata - numar de indivizi; scala logaritmica.
Datele sunt maximale si minimale pentru fiecare grup/grupare.
Zonele de modificare ale tendintelor allometrice sunt hasurate.
Numerele de langa puncte indica efectivul, numerele de langa
segmentele paralele cu abscisa sunt granite calculate de valori
medii geometrice ale efectivelor din zonele de modificare ale
tendintelor allometrice.
Lamuriri - in text (dupa: Tuttle, 1976)

.  Date similare s-au obtinut pe efectivele grupurilor teritoriale ale soarecilor de casa (Mus musculus), care traiesc in stare salbatica pe micuta insula Skokholm [Wales] in apropierea Angliei (dupa; Berry, 1968) si anume: 3, 4, 6, 8, 10, 10, 11, 16, 19, 20, 20, 22, 26, 27, 35, 38, 58, 60, 106. In acest material, Fig. 58, (б), se evidenteaza clar inflexiunea din zona grupurilor de 16 indivizi. Daca presupunem ca procentul de necapturare nu e mai mic de 20-25%, atunci efectivul grupurilor din zona de modificare a coeficientului allometric vor fi de ~19-20 exemplare.
.  Turutina (1979) evidentiaza la soparla agila o grupa spatial-genetica constand din 15-30 indivizi. Ea considera ca marimea medie a celor mai mici grupuri (diferite) la multe rozatoare e aceeasi, deoarece s-au obtinut rezultate apropiate pentru soarecele de casa, sobolanul cenusiu, soarecii rosii de camp si pentru un sir de alte vietuitoare.
.  Jarov (1975) a adus datele despre efectivele grupurilor naturale de marmote cu cap negru (Marmota camtchatica): din 33 de grupuri familiale au fost inregistrate 3 grupuri cu efectivul de 2-5 indivizi, 5 grupuri cu efectivul de 7-8 si 25 de grupuri cu efectivul de 11-16 salbaticiuni. A fost de asemenea remarcata asocierea a cate 4-7 asemenea familii in grupari de tip demo[?] (44-118 indivizi; valoarea medie geometrica a efectivului 70). Mai departe, au remarcat coloniile cu efective de 200 sau 300-350 indivizi si trei populatii ce numarau respectiv 1.000-1.500, >3.000 si ~7.000 indivizi.
.  Astfel, din grupurile de tip familie, unui procent de 76% le corespund efective de 11-16 indivizi, care este o structura stabila formata in interiorul populatiei (Jarkov, 1975). Restul grupurilor, caracterizate prin efective mai mici, dupa cum se vede, fie ca de-abia incep sa se formeze fie ca au numai indivizi maturi. Efectivul mediu al grupurilor de tip familie, tinand cont de frecventa cu care se intalneste, e de 12 indivizi, iar pentru grupurile stabile existente e de 13,5 indivizi.
.  Grupurile de tip demo constau in medie din 70 de vietuitoare. Efectivul mediu al unei colonii este de 250 de indivizi iar valoarea medie geometrica a grupurilor populationale este  2.950. De unde rezulta urmatorul sir de efective de grupuri de diferite nivele ierarhice: 12-13,5; 70; 250; 2950. Raportul intre efectivele grupurilor de nivel populational si de nivel colonii este 2.950: 250= 11,8, raportul dintre efectivul unei colonii si efectivul (nivelului) unei familii este 250: (12-13,5)= 18-21. Valoarea medie a rapoartelor efectivelor dintre aceste nivele e 15. De aici, daca pornim de la efectivul structurii existente la nivel de familie (13,5), atunci, tinand seama de raportul mediu dintre efectivele nivelelor critice (de 15 ori), obtinem succesiunea de valori: 13,5 (familie, luata ca inceput al calculului), 13,5∙15= 200 (marime, apropiata de valorile inregistrate ale efectivelor coloniilor) si 200∙15= 3.000 (marime, caracterizand efectivul mediu la nivel de populatie al acestei specii in Zabaikal).
.  Gruparile cu efectiv mediu de aproximativ 70 de indivizi (de tip demo) reies clar din sirul dat si, dupa cum se vede, sunt in legatura cu nivelele critice (care se formeaza conform mecanismelor nelegate de tendintele de dezvoltare allometrica ale sistemelor de populatii).
.  Zahvatkin (1949) aduce datele despre formarea coloniilor de fitomonade. Gradul de integrare a coloniei e legat de numarul celulelor ce o compun. Gradul de integralitate atins de colonie este ilustrat de urmatoarele categorii:
1) pana la 16 celule - nu exista semne de integrare, toate celulele sunt echivalente (egale); la dezintegrarea coloniei fiecare celula va da nastere unei colonii noi;
2) colonii din 16 celule - integrare labila, din pdv morfologic se constata contradictia inainte-inapoi, capacitatea de dezintegrare [a coloniei] se pastreaza, fiecare celula poate da nastere unei noi colonii;
3) incepand cu coloniile de 32 de celule, integrarea este ireversibila.
.  Ognev (1931) observa ca chiar si un rapitor atat de activ ca jderul de padure, in anii de migratie a veveritelor formeaza grupuri de 10-15 indivizi, care se deplaseaza pe urmele veveritelor.
.  Date relativ precise ca efective ale grupurilor dau rezultatele numararii indivizilor din cinci colonii de lilieci centroamericani cu aripi lungi (soareci zburatori) Miotis grisescens (Tuttle, 1976). Aceste date contin efectivele minime si maxime ale coloniilor: 300-8.400, 1.600-12.000, 16.200-19.800, 18.200-26.300, 50.000-150.000. In Fig. 59, pe axa absciselor sunt insemnate numerele [de ordine] ale coloniilor, pe axa ordonatelor sunt reprezentate efectivele lor; valorile totale superioare reprezinta maximele iar cele inferioare reprezinta minimele. Dupa cum se vede, seria de variatie de valori minime are o deviatie in intervalul de la 1.600 la 16.200 de indivizi iar sirul valorilor maxime are deviatie in intervalul de la 26.300 la 150.000 de indivizi. Pentru al doilea sir, valorile de la 8.400 la 26.300 revin (apartin) unei portiuni allometrice. Prin urmare, intervalele de schimbare a efectivelor, unde se gasesc punctele critice, sunt intre 1.600-8.400 si 26.300-150.000 (pe Fig. 59 sunt zonele hasurate). Granitele de inceput si sfarsit ale acestor intervale, impartite intre ele ne dau: 26.300: 1.600= 16,4 si 150.000: 8.400= 17,9 adica valori apropiate de raportul critic ee. Sa estimam pozitia granitelor in ipoteza ca ele corespund valorilor medii geometrice din interiorul intervalelor mentionate. Atunci, pentru primul interval - (8.400∙1.600)1/2= 3.670, pentru al doilea - (150.000∙26.300)1/2= 62.450. Raportul valorilor obtinute este: 62.450: 3.670= 17. Evaluarea efectivelor critice, cat si rapoartele lor, sunt destul de apropiate de valorile critice teoretice [calculate] pentru niste siruri al caror prim termen este unitatea sau 3.500 sau 53.000.
.  La albinele melifere (Apis melifera) familia atinge dezvoltarea maxima in lunile de vara si atinge 50.000-60.000 de indivizi maturi. (Eskov, 1979).
.  Date indirecte, ce dovedesc existenta unor granite critice ale efectivelor grupurilor din interiorul speciei, il constituie materialele despre dimensiunile ramificatiilor cuiburilor s.a.
.  Zaharov (1978) ne aduce la cunostinta ca in musuroaiele furnicii nordice de padure (Formica aquilonia) de obicei traiesc in jur de 900 mii indivizi - valoare critica apropiata[?] de cea teoretica de ee. Acest efectiv se mentine la un nivel stabil  iar la depasirea lui cuibul formeaza ramificatii. Asa si la musuroaiele uriase ale furnicii mici de padure (Formica polyctema) populatia se divizeaza (desparte) cu formarea unor coloane independente de 60-100 mii de indivizi pe o coloana. Aceste grupuri din interiorul populatiei sunt izolate informational si autonome din pdv functional. Impartirea efectivului furnicilor din musuroi la efectivul minim al unei coloane ne da: 900 mii/(60-100) mii= 9...15.
.  Pentru patru cuiburi (musuroaie) ale termitei zacaspice  (Anacanthotermes ahngerianus) intervalele grupurilor functionale sunt urmatoarele (Zaharov, 1975): pupe 920-11.700; lucratoare 449-4.720; nimfe 22-134; soldati 8-144. Efectivul total in acest caz era de la 1.399 la 16.698. Astfel, raportul efectivelor totale (12) e apropiat de valoarea teoretica 15,15... In acelasi timp, pentru grupele functionale corespunzatoare, raportul intre limitele efectivelor este: 12,7; 10,5; 6,1; 18, ceea ce da o medie de ~12.
.  E posibil ca astfel de rapoarte critice sa se dovedeasca a fi caracteristice nu numai pentru efectivele de indivizi de pe nivelele critice succesive ale ierarhiei liniare ci si pentru curbele efectivelor grupurilor functionale din interiorul fiecarui nivel al ierarhiei.
.  Pe baza materialului analizat mai sus pot fi alese in prealabil desprinse urmatoarele intervale de efective, considerate critice,  (valori medii pe fiecare grup al speciilor analizate): 17, 264, 3.400, 64.000, 900.000. Rapoartele succesive dintre membrii acestui sir sunt: 15,5; 12,9; 19; 14 deci in medie 15,4 (Tab. 13).

 
 Tab. 13.
http://imageshack.us/photo/my-images/594/t13ba.jpg/

 
  Tab. 13m
http://imageshack.us/photo/my-images/716/t13mb.jpg/

.  In genere se poate spune ca nivelul efectivului, al unuia dintre grupurile de baza cele mai mici din interiorul unui sir de populatii de vertebrate, dupa cum se vede, se afla in jurul a 15-30 de indivizi (aceasta ipoteza nu exclude existenta atat a altora mai mici cat si, evident, a catorva grupuri mai mari de indivizi, in principiu de acelasi rang). Grupurile de indivizi cu efective mai mici (de pana la 15-30 exemplare), dupa toate evidentele, se raporteaza la un interval unitate[?], caracteristic primei trepte de organizare populationala (de tipul familiei la mamifere).
.  Urmatoarea treapta de organizare sunt este grupurile de cateva zeci pana la 250-300 de indivizi. Bazandu-ne pe materialele despre soparla agila, se poate considera ca acest nivel cuprinde cateva demo-uri, izolate de grupurile analoage pe durata acatorva generatii si cu posibilitatea de efectuare a unui schimb genetic de 20% cu grupurile vecine.
.  Grupurile cu efective de la 250 pana la 3.000-3.500 de indivizi fac parte din urmatorul nivel de organizare pe grupuri. In cazul cel mai bine studiat (soparla agila), nivelul [acesta] cuprinde grupurile de demo-uri cu un relativ scazut schimb genetic cu grupurile vecine (cam 3-4% pe o generatie), care poate exista ca unitate genetica de sine statatoare in decursul catorva generatii, deosebindu-se vizibil de grupurile vecine de acelasi rang cu [niste] frecvente specifice de particularitati - markeri de structura genotipica.
.  In privinta grupurilor cu efective de 3,5-50 de mii de indivizi, se poate considera ca ele sunt destul de izolate din pdv genetic (schimbul e aprox. 0,01%) si ca-si pastreaza independenta in decursul a sute de generatii.
.  Daca se porneste din situatia, specifica soparlei agile, atunci urmatorul nivel de efectiv (50-500 de mii de indivizi) cuprinde grupuri, genetic pe deplin independente, capabile de o existenta independenta pe parcursul a mii de generatii si legate de grupurile vecine similare cu un abia pereptibil (calculat pe o generatie) schimb genetic. La majoritatea vertebratelor acest nivel de efective poate fi socotit ca un "adevarat" nivel populational. Pentru majoritatea nevertebratelor, cu ale lor extrem de ridicate efective de specie, acest nivel poate corespunde clar subgrupurilor intra-populationale definite.
.  In felul acesta, studiul celor mai diverse date despre efectivele indivizilor si a grupurilor lor, la diferite specii de organisme vii, demonstreaza in mod evident existenta valorilor critice ale efectivelor, ce corespund cu progresia geometrica cu primul membru egal cu ee.


Ultima editare efectuata de catre mm in Joi Iul 24, 2014 12:09 am, editata de 7 ori

mm

Mesaje : 157
Data de inscriere : 12/01/2011

Vezi profilul utilizatorului

Sus In jos

Re: Nivelele Critice din Procesele de Dezvoltare ale Sistemelor Biologice (A. V. Jirmunskiǐ, V. I. Kuzǐmin)

Mesaj  mm la data de Dum Apr 15, 2012 10:26 pm

.


 
6.3.  Analiza datelor referitoare la dinamica populatiei
 
.  Dupa cum s-a subilniat anterior, pentru a dovedi ipoteza emisa mai sus, una din cai este analiza datelor privitoare la dinamica populatiei. Ulterior [analizei] confirmarea ipotezei in acest caz trebuie sa apara sub forma concordantei fluctuatiei de efective cu scala ee.
.  Curba de crestere a masei drojdiei din cultura (Dajo, 1975) arata cum cresterea lenta de la inceput trece in allometrica, dupa care (in acele conditii, in care cresteau drojdiile) are loc o rapida stabilizare a biomasei (Fig. 60). Raportul biomaselor, de la sfarsitul si de la inceputul portiunii allometrice, corespunde raportului ee.
.  Ca exemplu de crestere intensiva a populatiei este cresterea turmelor de urşi-de-mare [Callorhinus ursinus] dupa interzicerea vanarii lor. Dinamica efectivului fătăturilor urşilor-de-mare de pe insula Tiulenǐ din 1906 pana in 1970, dupa datele numararilor anuale, e reprezentata in Fig. 61. De aici se vede ca raportul efectivelor, corespunzatoare limitelor intervalului pe care se confirma dependenta liniara, corespunde raportului critic ee.

  Fig. 60; 61.
http://imageshack.us/photo/my-images/718/f6061b.jpg/

.  Fig. 60. Cresterea biomasei drojdiei din cultura
*  Pe abscisa - timpul [ore];
*  Pe ordonata - biomasa drojdiei [gr.];  
[Scala dublulog.] (Dupa: Pearl, 1927)

.  Fig. 61. Variatia efectivului de fătături de urşi-de-mare
(Callorhinus ursinus) de pe insula Tiulenǐ in perioada
anilor 1906-1970.

*  Pe abscisa - anii;
*  Pe ordonata - efectivele de fătături [mii indivizi].
Scala [dublu]logaritmica. Dreptele paralele cu abscisa
indica limitele intervalelor critice ee. (Dupa datele
comisiei ursilor-de-mare din partea nordica a Oc.
Pacific, 1971)

  Fig. 62.
http://imageshack.us/photo/my-images/546/f62b.jpg/


.  Fig. 62. Variatia efectivului fătăturilor urşilor-de-mare
de pe insulele Pribâlova (Alaska) intre anii 1912-1916 si
1947-1966

*  Pe abscisa - anii [ani];
*  Pe ordonata - efectivul fătăturilor [mii indivizi], scala
logaritmica; (Dupa datele Comisiei ursilor-de-mare din
nordul Oceanului Pacific)

.  In Fig. 62. sunt prezentate datele despre numarul de pui de ursi-de-mare nascuti intre 1912-1916 si 1947-1966 pe insulele Pribâlova (Alaska) (Comisia pentru ursii-de-mare din partea nordica a Oceanului Pacific, 1971). Se vede ca limita maxima de pui nascuti (992 mii) si numarul minim fixat (82 mii) dau raportul 12 (ori).
.  Unul din exemplele clasice ale fluctuatiilor de efectiv sunt variatiile efectivelor de râşi (Lynx canadensis) si de iepuri albi (Lepus americanus) din zona golfului Hudson, inregistrate pe parcursul a 90 de ani. Rapoartele dintre valorile maxime si minime din acest exemplu sunt apropiate de 15 (Williamson, 1975). Fluctuatiile de efectiv, concordante cu ee, sunt specifice de asemenea si pentru iepurii de casa si coiotii din Nord-Vestul statului Utah si din sudul statului Idaho (SUA) din anii 1964-1974 (Wagner, 1978), pentru [insectele din genul] trips ce traiesc pe trandafiri (Thrips imaginis) inregistrate pe parcursul a trei ani (Davidson & Andrewartha, 1948), [si] pentru plosnitele buretelui dulce (Notonecta hoffmanni) intre anii 1970-1972 (Fox, 1975).
.  Fluctuatii de efectiv de ordinul a 15-20 ori s-au observat la piţigoiul mare (Parus major) in Anglia in anii 1947-1951 (Lack, 1966). Variatiile sezoniere ale efectivului la doua specii de ţânţar (Anopheles rangeli, Psorophora cingulata) din Columbia (Bates, 1945), sunt de aceeasi marime.
.  La un sir de experimente, fluctuatiile de efectiv corespundeau unui raport, intre maxime si minime, (in jur de) ee: la 20 de populatii experimentale de drosofile (Drosophila subobscura) au fost inregistrate fluctuatii ale efectivului de 15-20 ori, cu o perioada de aproximativ 10 saptamani (Norgues, 1977). In experimentele lui Gause (1934), cu infuzoriul rapitor Paramecium aurelia si cu ciuperca drojdiei Saccharomyces exiguus, efectivul s-a modificat de 15 ori. Fluctuatiile efectivului mustelor adulte de flori Lucilia cuprina (Nicholson, 1954), pe timp de 160 zile, sunt de asemenea in jur de 15 ori. La studiul mustei de camera Musca domestica si a viespei Nasonia vitripennis s-a observat fluctuarea efectivului acestor specii de 15 ori in prima faza a experimentului, atunci cand a avut loc o intensiva crestere a acestora, si a altor specii. Dupa stabilizarea efectivului gazdei (musca) si a parazitului (viespea), raportul dintre nivelele efectivelor lor stabile de asemenea era de 15 (Pimentel & Stone, 1968).
.  La studiul influentei exterminarii pradatorilor - [respectiv] a coiotilor (Canis latrans) si a pumelor (Felix concolor) - asupra efectivului de cerbi cu coada alba (Odocoileus virginianus), de pe platoul Keibab din Arizona in intervalul anilor 1905-1938, [s-a constatat ca] cresterea efectivului de cerbi s-a stabilizat la un nivel, care se deosebea de cel de pornire de 15 ori (Leopold, 1943). Interesant este ca pieirea datorita foamei a primului cerb s-a intamplat cand efectivul populatiei a ajuns pe la 50 mii indivizi, care corespunde cu unul din nivelele critice de efective (vezi mai sus). Pescuitul industrial al pestelui in bazinele Europei in anii 1950-1967 (Volǐskis, 1973) prezinta o fluctuatie de ~15 ori. Fluctuatiile efectivelor populatiilor de veverite (dupa datele asupra numarului blanurilor prelucrate) din regiunea Kalinin corespund diapazonului de variatie de 15-20 ori (Tomaşevskii, 1973).
.  Astfel, raportul de 15-20 de ori dintre nivelele critice, care coincide sau se apropie de raportul dintre valorile critice ale argumentelor dependentei allometrice ee, se intalneste destul de frecvent in datele [culese] din natura sau in datele experimentale.
.  Exista de asemenea un sir de exemple, la care fluctuatiile de efectiv sunt cam ascunse iar pentru evidentierea lor e necesara o analiza speciala. Sa ne oprim la cateva dintre ele.
.  Influenta presiunii rapitorilor asupra dinamicii populatiei o vom studia pe exemplul presiunii pe care o exercita mreana (Petromyzon marinus) asupra salvelinului de lac (Salvelinum namaycush) si asupra pestelui alb (Coregonus lavaretus) din lacurile Huron si Michigan, unde el[ea?] s-a instalat [venind] din raul Sf. Laurentiu la sfarsitul anilor 1930 (Fig. 63). In lacul Huron, efectivul de salvelin s-a stabilizat relativ, prin traversarea limitei ([obtinute] prin impartirea cu 15 a efectivului maxim) (Fig. 63, a). In lacul Michigan, la traversarea unei limite analoage, s-a produs dezagregarea populatiei de salvelin (Fig. 63, б). In acelasi timp, efectivul de (coregonus) siga [cega?], traversand peste [limita] minima, a crescut de 15 ori fata de nivelul minimului de efectiv (Watt, 1971).


  Fig. 63; 64.
http://imageshack.us/photo/my-images/140/f6364b.jpg/

.  Fig. 63. Dinamica pescuitului de salvelin Salvelinus
namaycush
din lacurile Huron (a) si Michigan (б) si de
peste alb Coregonus lavaretus din lacul Huron (в)

*  Pe abscisa - anii;
*  Pe ordonata - captura, in % din captura maxima
(=10%) pe intervalul analizat, scala logaritmica;  
(Dupa: Watt, 1971)

.  Fig. 64. Dinamica pescuitului de sardele (a) si anşoa (б)
din apele californiene

*  Pe abscisa - anii;
*  Pe ordonata - capturile, in % din captura maxima (100%)
pe intervalul [de timp] examinat, scala logaritmica
(Dupa: Watt, 1971)

.  In Fig. 64. e reprezentata dinamica pescuitului de sardele (Sardinops sagax caerylea) si de anşoa (Engraulux mordax) de pe coastele californiene. Captura [recoltarea] de sardine a scazut brusc intre anii 1951 si 1953 (Fig. 64, a), in timp ce pescuitul de ansoa din aceeasi perioada a crescut (Watt, 1971). Acest fapt a fost pus in legatura cu temperaturile optime diferite pentru ansoa si pentru sardine. Dinamica capturilor de ansoa se gaseste in intervalul a 15-20 de ori [fata de limita minima?], in acelasi timp capturile de sardine dupa perioada nefavorabila oscileaza la nivelul limitei inferioare a intervalului de inceput (primar) al capturilor.
.  S-a clarificat influenta infectiei cu ciuperci asupra efectivului de heringi tineri din partea de vest a golfului Sf. Lurentiu (Tibbo & Graham, 1963). Efectivul de heringi a fost evaluat dupa [cantitatea] prinsa (contabilizata) la o singura traulare. Cu aceasta ocazie s-a observat o scadere a capturilor de 15 ori, pe urma o crestere a lor, care a fost inlocuita cu o noua scadere de 15 ori, [apoi] de o stabilizare locala si [apoi] de o dezagregare a populatiei.
.  Datele asupra dinamicii capturilor (pescuit) de omul-i [salmonid de Baikal] din partea de nord (Kontorin, 1980) corespunde de asemenea unui interval, definit de raportul critic ee (Fig. 65).

  Fig. 65.
http://imageshack.us/photo/my-images/543/f65b.jpg/


.  Fig. 65. Dinamica capturilor de omuli din Baikalul
de nord intre anii 1923-1967
 
*  Pe abscisa - anii;
*  Pe ordonata - capturi  [mii?] (Dupa: Kontorin, 1980)

.  In anii 1930-1931 in Antarctica au fost omorate 28.000 de balene albastre (Balaenoptera musculus). Daca vom considera acest nivel drept limita superioara, atunci, 28.000: 15,15= 1850 e estimarea nivelului limitei inferioare a pescuitului, mai jos de care se produce distrugerea ireversibila a structurii populatiei de balene albastre a Oceanului de Sud. Practica pescuitului a confirmat pe deplin aceasta analiza retrospectiva: la un nivel al exploatarii de ~2.000 exemplare, se producea o oarecare stabilizare iar daca pescuitul ar fi fost oprit tocmai in acest moment, nu mai tarziu de 1960-1961, inca mai era, evident, posibilitatea refacerii populatiei intre limitele fostului nivel de efectiv (Fig. 66). Intrucat acest lucru nu s-a intamplat, pescuitul a condus populatia la cel mai scazut nivel, punand-o in pericolul disparitiei totale (Berzin & Iablokov, 1978).

 

Fig. 66.
http://imageshack.us/photo/my-images/41/f66b.jpg/

.  Daca luam din datele FAO efectivul initial (estimat) de balene albastre din emisfera de sud, de 150-210 mii de capete, atunci precedentele nivele sunt de 10-14 mii, respectiv, 700-1.000 exemplare. Daca acceptam evaluarea, conf. careia in momentul intreruperii pescuitului acestei specii au mai ramas nu mai mult de 500 exemplare, atunci modelul nostru permite sa se prezica niste oscilatii spontane de efective in intervalul de la 700-1.000 pana la 10-14 mii de indivizi. Daca populatia se dovedeste capabila sa supravietuiasca la un efectiv corespunzator granitei inferioare a acestui interval, atunci, in conditiile unei protectii complete (fara braconaj), exista o sansa reala de continuare a existentei balenelor albastre in Antarctica.
.  Astfel, exemplele date mai sus in majoritatea lor covarsitoare dovedesc existenta, in primul rand, a unor nivele critice ale nivelelor de efectiv ale populatiilor, care corespund modificarilor coeficientilor allometrici pentru seriile de variatie, si, in al doilea rand, a existentei diapazoanelor [gamelor, intervalelor] de fluctuatie a efectivelor, corespunzatoare raportului dintre valorile critice succesive ale argumentelor functiei allometrice [raport] apropiat de valoarea ee= 15,15...


 
6.4. Analiza datelor contradictorii

.  Vom trece la analiza efectivelor de grupuri si a efectivelor de populatii izolate, care nu se conformeaza tezelor teoretice initiale. Aceste cazuri pot fi impartite in trei grupe de baza. Prima, grupa de date cea mai numeroasa din selectia noastra, se refera la cazurile cand observatiile -dupa toate probabilitatile- nu acopera o serie suficienta de timp pentru a identifica intreaga gama de posibile fluctuatii de efective. Astfel, efectivul populatiilor naturale de capusi Asca aphidioides si Hipochthonius pallidulus in decurs de cinci luni au fluctuat de 5-6 ori, pe cand fluctuatia efectivului gazdei lor - collembole-le [hexapode] - de 15,6 ori (Ford, 1937) [cand in mod normal trebuiau sa fluctueze cam la fel]. Efectivul de bâtlani cenusii (Ardea cinerea) din doua regiuni din Anglia, in perioada 1934-1962, a fluctuat intre de 2 ori si 3,3 ori (Lack, 1966). Efectivele soarecelui de camp obisnuit (Microtus arvalis) din regiunea Saratov (Sigarev & Agafonova, 1975), in perioada anilor 1960-1971, au fluctuat doar de 2,5 ori. Efectivul soarecelui de camp californian (Microtus ochorogaster), la una din populatii, in decurs de trei ani, a fluctuat de 9 ori (Birney s.a., 1976), iar populatia naturala de soareci de casa (Mus musculus), de pe insula Gall, in decurs de trei ani - de 10 ori (Anderson s.a., 1964). Efectivul de vulpi polare (Alopex lagopus) din peninsula Iamal, in anii 1955-1963, a variat (judecand dupa marimea capturilor) de 2,3 ori (Smirnov, 1967).
.  A doua grupa de exceptii [contradictorii] sunt datele referitoare la dinamica efectivelor populatiilor, atunci cand efectivul poate fi deformat de catre actiunile antropogene - in conditiile reglementarii numarului de instrumente [de vanat/pescuit] din experimente, etc. In astfel de conditii, amplitudinea naturala a fluctuatiilor efectivului e posibil sa nu apara. Niste exemple asemanatoare sunt fluctuatiile efectivelor la doua specii de gandaci de faina (Gnathocerus cornutus si Trogoderma versicolor) - de 2,7-5 ori (Park s.a., 1941), la crustaceul de plancton Moina macrocopa [Cladocera, dafnia] - fluctuatii de 2 ori (Terao & Tanaka, 1928), la capturile de egrefin [haddock] (Melanogrammus aeglefinus) din Atlanticul de Nord in anii 1905-1935 -fluctuatii de 6,5 ori (Allee s.a., 1950), etc.
.  A treia si poate cea mai interesanta grupa o constituie exemplele de fluctuatii de efective, semnificativ mai mari decat ee. Cu patru ordine de marime fluctueaza efectivul de molia frunzelor  (Zeiraphera griseana) din Europa Centrala, in perioada anilor 1880-1960 (Baltensweiler, 1964) si populatiile de gogosi de pin saritoare (Bipalus piniarius) din padurile Germaniei de Vest, in perioada anilor 1880-1940 (Varley, 1949) s.a. Aceste fluctuatii de efectiv oglindesc, dupa cum se vede, adevaratele fluctuatii de efectiv si nu modificarile sezoniere de efectiv vizibile la insectele adulte, si ele extrem de importante [adultele], dar nefiind in esenta fluctuatii ale efectivelor de populatii, deoarece adultii care mor lasa in urma lor pe iarna larvele lor sau oua fecundate[?].
.  In toate cazurile acestor bruste fluctuatii de efective la scara mare, daca premizele noastre teoretice sunt juste, ne putem astepta la aparitia de nivele intermediare de fluctuatii de efective, fiecare din ele trebuind sa corespunda unor nivele critice de tip allometric. Dovada justetei acestei presupuneri nu poate fi gasita in literatura [de specialitate] existenta datorita lipsei datelor despre dinamica efectivelor, [de]si ar putea fi extrem de interesant pe viitor, [cand] descrierile unor asemenea materiale ar putea oferi informatii despre dinamica efectivelor in timp.
.  Astfel, examinarea datelor contradictorii ne arata ca materialul factic al primei grupe trebuie exclus din studii, intrucat observatiile in acest caz sunt de prea scurta durata, si nu pot sa conduca la evidentierea limitelor fluctuatiilor de efective.
.  Din cauza lipsei din lucrarile grupei a doua a analizei influentelor factorilor naturali si antropogeni asupra fluctuatiilor de efective rezulta imposibilitatea de confirmare a ipotezelor noastre despre posibila distorsiune a proceselor naturale datorita influentei antropogene si pastram ca exceptie aceasta grupa [doar] pentru calcularea procentului de date contradictorii. Asta e valabil de asemenea si pentru datele contradictorii ale grupei a treia, desi ele, evident, exprima variatii de alta natura [ale altor genuri?].


 
6.5. Unele concluzii ale analizei

.  S-a dat aici mare parte din datele analizate de noi, care contin atat materiale factice despre efectivele grupurilor a doua specii de vertebrate cat si rezultatele neselectate ale unui relativ mare numar de date care se preteaza la interpretarea grafica (cu marimea absoluta a efectivelor si cu fluctuatiile de efective ale celor mai diverse organisme), din cele mai diverse surse (scrise). Din 94 de articole analizate in articolul amintit mai sus (Jirmunskiǐ & Kuzǐmin & Iablokov, 1981), 64 corespund sau sunt apropiate de valorile si rapoartele calculate teoretic (rezultatele a 33 dintre ele se analizeaza in articolul aratat) iar 30 nu corespund (14 din ele sunt analizate). Opt din cele [14] analizate si restul de 16 date "necorespunzatoare" nu pot fi considerate in contradictie cu ipoteza initiala din cauza timpului limitat de observare, timp care nu cuprinde intregul ciclu al oscilatiei efectivului populatiei, ciclu ce atinge uneori si 20 de ani sau mai mult (vezi, de ex. Fig. 62 si 63)*11.
----------------------------------------
*11 Astfel, din cele 94 de exemple studiate trebuie excluse din evaluari 24, acelea in care observatiile fluctuatiilor de efective s-au facut pe un interval de timp extrem de scurt. In celelalte 70 de cazuri ramase, 64 din ele, adica mai mult de 90%, coincid cu raportul calculat si [doar] mai putin de 10% trebuie sa fie considerate contrare.
----------------------------------------
.  A doua problema se refera la trasaturile structurale ale populatiei [asociate] cu efectivul, ce revin unui [anume] diapazon critic. Mentinerea efectivelor, corespondente cu granitele critice, dupa cum rezulta din exemplele studiate, permite sa se pastreze structura populatiei. Printre altele, fluctuatiile (efectivelor populatiilor biologice) de 12-17 ori au caracterul fluctuatiilor stationare de [pe?] intervale de timp. In acelasi timp factorii, care conduc la devieri de principiu importante de la intervalul (aratat) de amplitudini, provoaca dezagregarea populatiei, fie stabilizarea ei la un nivel de efectiv mai scazut. Prin urmare, raportul amplitudinilor efectivelor, corespondent raportului critic de la dezvoltarea allometrica a sistemului, este destul de stabil [si comun] pentru populatii din specii fundamental diferite. Evident, acest raport nu e singurul raport critic. Dupa cum s-a vazut, exista gradatii (ale efectivelor de populatii) atat din cele mai mici cat si din cele mai mari. Totusi raportul de ee al efectivelor se intalneste foarte des in datele experimentale si la cele naturale, ca sa fie necesar sa ne indreptam atentia asupra lui ca spre un raport esential, legat de modificarile fundamentale ale structurii grupurilor din interiorul speciilor.
.  A treia problema, decurgand din studiul datelor acestei sectiuni, e legata de valoarea termenului initial al sirului populational. Cand vorbim de sirul teoretic de valori critice ale efectivelor de modul [ratie] ee, atunci in calitate de punct de plecare se ia efectivul egal cu unu (individ). Totusi putem sa ne imaginam ca e posibila [si] existenta de nivele critice succesive cu plecare de la un efectiv minim de doi sau de mai multi indivizi. Avand [la dispozitie] datele cantitative si analizandu-le ca si allometrice (in scala dublu logaritmica), dupa cotiturile curbelor se pot determina nivelele critice intermediare, care, la randul lor, pot fi puse la baza calculului efectivelor critice precedente, pana la cea minima.
.  Astfel, raportul critic ee= 15,15... dintre efectivele grupurilor de indivizi din interiorul speciei, ca si cel dintre limitele de fluctuatie ale populatiilor, se intalneste atat de frecvent incat nu poate fi considerat ca un rezultat al selectionarii [preferentiale] a materialului sau al unei coincidente.
.  Evident, are sens desfasurarea de cercetari speciale, detaliate ale legitatilor de incidenta a grupurilor cu diferite efective si de dinamica efectivelor populatiilor diferitelor specii in scopul determinarii limitelor cantitative de existenta a diferitelor comunitati structurale [asemanari structurale?]. Un interes deosebit prezinta studiul gradului de generalitate al efectivelor critice pentru diversele specii si al mecanismelor posibile de mentinere a efectivelor intre anumite nivele structurale, in speta pentru determinarea semnificatiei functionale si a legaturilor dominante [de dominare?], ce formeaza nivelele structurale.
.  Pentru efectuarea unor asemenea cercetari sunt necesare amanuntite si destul de precise masuratori ale efectivelor populatiilor din natura. In prezent asemenea date, din pacate, comporta un caracter destul de fragmentat.
.


Ultima editare efectuata de catre mm in Sam Iul 19, 2014 5:44 pm, editata de 2 ori

mm

Mesaje : 157
Data de inscriere : 12/01/2011

Vezi profilul utilizatorului

Sus In jos

Re: Nivelele Critice din Procesele de Dezvoltare ale Sistemelor Biologice (A. V. Jirmunskiǐ, V. I. Kuzǐmin)

Mesaj  mm la data de Lun Apr 23, 2012 12:54 pm

.


CAP. 7
Nivelele critice din dezvoltarea Pamantului si
din dezvoltarea lumii organice
*12
 
--------------------------------------
*12  Aceasta sectiune contine materialele, partial publicate in lucrarea comuna cu V. D. Nalivkin si B. S. Sokolov (Jirmunskiǐ, Kuzǐmin, Nalivkin, Sokolov, 1980)
--------------------------------------
.  In capitolul precedent atentia a fost indreptata spre cercetarea naturii nivelelor critice de tip allometric din datele experimentale ale dezvoltarii sistemelor biologice, la diferite nivele. Inainte de toate acest lucru e legat de inefabilul problemei despre posibelele proprietati comune (generale) [existente la] ale punctelor critice din dezvoltarea allometrica. Problema despre nivelele critice de tip exponential, cum s-a aratat mai sus, a fost destul de larg prezentata in teoria si practca modelarii, careia am considerat ca i se poate acorda relativ mai putina atentie. Totodata, rezultatele obtinute pe baza sincronizarii perioadelor critice in timpul dezvoltarii exponentiale, agregate intr-o secventa de module[?] exponentiale (de tipul rapoartelor critice e3) si conditionarea lor reciproca cu nivelele critice ale dezvoltarii allometrice sunt [din pdv] metodic noi, si ca atare examinarea lor pe baza analizei materialului faptic, poate prezenta, in opinia noastra, interes atat teoretic cat si practic.
.  In cazul dat, obiectele ideale pentru studiu sunt procesele al caror granite cu caracter critic este destul de bine stabilit, ba chiar si pozitia granitelor e datata cu relativ inalta precizie. Printre aceste procese se numara istoria geologica a Pamantului, la care periodizatia e reprezentata de o succesiune de granite, ce marcheaza schimbari ale structurilor geologice, florei si faunei.
.  Alte obiecte de acest fel sunt procesele dezvoltarii ontogenetice la animale si plante. Datele factice pe care le avem aici sunt fragmentare si de regula nu poseda minutiozitate, precizie si profunzime a studiului datelor.
.  Sa examinam mai intai granitele generale (comune, de baza) de sincronizare, de tip exponential (e3), si conditionarea lor reciproca cu nivelele critice allometrice (ee), pe datele despre dezvoltarea biosistemelor si pe acelea oferite de istoria geologica. Mai departe vom trece la o analiza detaliata a structurilor granitelor proceselor geologice (calculate in raport cu cele stabilite). In incheiere vom studia cateva prospecte de tipul periodizarilor pe exemplul analizei datelor cu dezvoltarea embrionara a animalelor cu sange rece.


 
7.1.  Granitele sincronizate din procesele naturale
 
.  In sectiunea 3.6. au fost obtinute rapoartele, caracterizate de sincronizarea granitelor dovedite de granitele sincronizate de tip exponential, e si e3, si de repetarea ciclurilor in limitele progresiilor aritmetice, ca si de nivelele critice de tip allometric. Structura generala a elementului tipic de periodizare se da in Tab. 2.
.  Derivata regimurilor de dezvoltare succesive exponentiale, la tempouri descrescatoare, pe intervale lungi de timp, are un caracter alometric. Vom examina datele experimentale trasate in coordonate dublu logaritmice, ceea ce confera o forma liniara dependentei allometrice. Atunci, in intervalul pe care curba are aspect allometric, se va manifesta un raport intre varstele (granitele) critice succesive [de valoare] ee, in continuare, pana la intervalul de sincronizare a granitelor exponentiale (de e3), va avea loc faza de restructurare.


 Fig. 67.
http://imageshack.us/photo/my-images/259/f67b.jpg/

.  Fig. 67. Variatia latimii inelelor anuale din sectiunea
transversala a unui chiparos japonez in primii 200 de ani
ai cresterii sale

*  Pe abscisa - varsta chiparosului [ani];
*  Pe ordonata - cresteri anuale [mm];
(Dupa: Arakawa, 1975)

.  Sa examinam datele lui K. Yamasawa despre variatia latimii inelelor din sectiunea transversala a unui chiparos japonez milenar, din primii 200 de ani ai vietii sale (Arakawa, 1975). In Fig. 67 se observa un numar de cicluri succesive de modificare a latimilor inelelor anuale, pentru care limita inferioara il reprezinta curba allometrica de pana la anul 160 de crestere. Se observa si procesul de trecere intr-un domeniu mai jos decat portiunea allometrica [inferioara], dupa care apare o crestere brusca, proprie unei noi faze a dezvoltarii. In felul acesta, tot ciclul dezvoltarii [pe 200 ani?] consta din fluctuatii [oscilatii situate] deasupra dependentei allometrice (vom numi aceasta portiune - faza allometrica) si [apoi] complectate de o ascutita scadere a marimilor pana la faza de minim (faza de restructurare). Din Fig. 67 rezulta ca sfarsitul ciclului are loc in cel de-al 195-lea an, caci scala se socoteste de la inceputul dezvoltarii chiparosului. Vom considera ca aceasta granita e corespondenta granitei de sincronizare e3. Atunci, lungimea calculata a fazei de restructurare, conf. cap. 3.6., p. 74, este 195∙(e3- ee)/e3= 48 ani.
.  Insemna ca granitele precedente (succesive) se vor gasi la 195- 48= 147 ani, si mai departe, cu acelasi ciclu, la [varstele de] 99, 51 si 3 ani , in timp ce dupa rezultatele masuratorilor cele mai mici cresteri se observa la varstele de 99, 39 si 7 ani din dezvoltare.
. Exemplul acesta este, intr-un fel, unic ca volum de informatie relativ la sistemul ce se dezvolta. De regula, rezultatele dezvoltarii sistemelor biologice sunt reprezentate de date mai saracacioase.
.  Gnezdilova s.a. (1976) a prezentat datele cu variatia volumului ovulelor din ovogeneza aricilor de mare Strongilocentrotus nudus (v. Fig. 2). Dezvoltarea ovulelor incepe in septembrie si in cazul de fata intreaga perioada de sincronizare e de 5,8 luni - pana in februarie. Rezulta de aici ca lungimea fazei de restructurare trebuie sa fie de ordinul, 5,8∙(e3- ee)/e3= 1,4 luni.
.  Inseamna ca sfarsitul dezvoltarii allometrice trebuie sa se intample la 5,8- 1,4= 4,4 luni, ceea ce corespunde cu datele practice.
.  Granitele precedente: 3; 1,6; 0,2 luni. Dintre ele, punctul de la varsta de ~3 luni se gaseste pe curba allometrica, care ar trebui sa fie o curba de valori minime. In lucrarea Gnezdilovei s.a. (1976) s-a remarcat ca ciclul dezvoltarii se compune din trei portiuni exponentiale succesive si un ciclu de restructurare, corespondent ca lungime [unui] regim de crestere exponentiala.
.  Un aspect analog il au rezultatele masuratorilor suprafetelor, ocupate cu sedimentele marine din diferite timpuri geologice de pe teritoriul URSS (Karodoghin, 1980). Pe baza fluctuatiilor acestor suprafete pot fi estimate ciclurile transgresiei si regresiei (Fig. 68) - in figura se disting trei [cicluri]. In Tab. 14 se dau momentele de inceput, sfarsit si lungimea fazelor [respective].

 
  Fig. 68.
http://imageshack.us/photo/my-images/38/f68b.jpg/

.  Fig. 68. Variatia suprafetelor ocupate cu sedimentele
marine din fanerozoic, de pe teritoriul URSS

*  Pe abscisa - timpul [miln. ani];
*  Pe ordonata - suprafata [miln. km2]. Scala dublu log.
I - ciclul Alpian, II - ciclul Hercinic, si III - ciclul Caledonian
de formare a muntilor. Dreapta inclinata - tendinta de dezvoltare
a uneia din fazele allometrice (1). Punctele inconjurate cu
cerculete marcheaza trecerea de la un ciclu de dezvoltare la altul.
Este indicata schimbarea dezvoltarii allometrice (AP) in perioade
de restructurare (П). (Dupa: Karogodin, 1975)

 

 Tab. 14.
http://imageshack.us/photo/my-images/339/t14b.jpg/


Tab. 14m
http://imageshack.us/photo/my-images/849/t14mb.jpg/

.  Fiecare ciclu consta dintr-o faza allometrica (tendinta reprezentata de functia minorata - curba cu minime) si o faza de restructurare (portiunea descrescatoare). Dupa faza de restructurare urmeaza o a doua faza allometrica a unui nou ciclu, care se termina [la randu-i] cu o faza de restructurare. Trecerea de la un ciclu la altul are loc in stadiul de maxima regresie. Daca sfarsitul fiecarui caz e luat ca inceput de socotire al urmatorului ciclu, atunci obtinem o dependenta [functie], reprezentata in Fig. 69, din care se vede ca particularitatile ciclurilor se repeta. Din datele din Tab. 14 rezulta ca fazele de restructurare ocupa [fiecare cate] 21%, respectiv 17% si 24% din lungimea totala a ciclului [propriu], ceea ce corespunde cu evaluarea teoretica a portiunii de restructurare [ocupata] din intregul interval al diapazonului (de timp sincronizat de dezvoltare a procesului).

 
 Fig. 69.
http://imageshack.us/photo/my-images/26/f69b.jpg/

.  Fig. 69. Suprapunerea ciclurilor de dezvoltare ale scoartei
pamantesti (I, II, III), reprezentate in Fig. 68

Semnificatiile, la fel ca in Fig. 68.


 
7.2. Periodizarea granitelor critice in
dezvoltarea scoartei pamantesti
 
.  Pentru procesele geologice [pentru care] pozitiile unora dintre granite sunt cunoscute cu mare exactitate (grad de incredere), [granitele] pot fi clasificate dupa valoarea lor relativa din istoria geologica a Pamantului.
.  Granitele geologice. Multi cercetatori afirma ca istoria geologica se compune din etape de relativ linistita dezvoltare [evolutie], despartite de niste etape cu miscari tectonice si de incretire mai active. Cele din urma sunt luate drept granite intre ciclurile geotectonice. Aceste granite se evidentiaza pe fondul directiei generale de dezvoltare a scoartei pamantesti, care se exprima printr-o importanta scadere a metamorfismului, care se vede cel mai clar la compararea rocilor arhaice, baikalice si geosinclinalelor cainozoice; in scaderea granitizarii, ca si in scaderea suprafetei acoperita cu geosinclinale de pe continente (Ronov, 1976).
.  Precum se vede, cele mai importante granite din istoria geologica pot fi considerate acele granite care despart stadiile dezvoltarii de baza ale scoartei terestre. Belousov (1975) deosebeste trei asemenea stadii: permobil [?permian mobil], protogeosinclinal instabil si stabil geosinclinal-platformic. Primul, de exemplu acela care raspunde de arhaic, se caracterizeaza printr-o dezvoltare generala [peste tot] a regimului de geosinclinal. Stadiul s-a terminat cu 2,8-3 miliarde[mld.] de ani in urma. Al doilea stadiu, care a coincis cu proterozoicul timpuriu si mediu, se deosebeste prin aparitia platformelor instabile de tipul masivelor medii si a geosincilnalelor liniare. El s-a terminat cu 1,6-1,8 mld. de ani in urma. Cel de-al treilea stadiu se caracterizeaza prin aparitia platformelor stabile. Acesta [al treilea] poate fi impartit in doua parti. Prima parte o vom (pre-)numi geosinclinalo-platformica mobila, in timpul careia, in limitele platformelor, au continuat sa se puna temelia эвгеосинклинали [eugeosinclinalelor ?] si erau larg raspandite авлакогены [aulakogene ?]. Ea corespunde proterozoicului tarziu. In a doua parte stadiul geosinclinalo-platformic stabil intre limitele vechilor eugeosinclinale, deja se oprea fundamentarea, iar aulakogenele au primit o raspandire [extindere?] subordonata. Din acest moment, platformele au inceput sa ocupe mai mult din jumatate din suprafata continentelor. Granita dintre aceste stadii [care?], pe [stra]vechile platforme, se situa cam la nivelul de 570 milioane de ani si coincide cu granita dintre aulakogen si etapele placilor, remarcate de Hain [Khain Victor Efimovici] (1973).
.  Toate aceste patru stadii s-au terminat cu epoci de incretire, granitizare si mari restructurari tectonice. Ele corespund aprox. incretirii saamsko-belozersk, svekofeno-kareliei si incretirii baikalice. E stiut ca epocile activarii tectonice si de incretire ocupa relativ lungi intervale de timp. Conventional, [ca momente?] timpi(i) mai scurti pentru precambrian am luat momentul de maxima manifestare a granitizarii, care poarta (in fond) raspunderea stadiilor de incheiere a incretirii.
.  Momentul incheierii stadiilor mai sus analizate difera in functie de continent; Belousov (1978) arata ca la continentele sudice stadiul protogeosinclinal instabil s-a terminat mai tarziu decat pentru cele nordice - aprox. cu 0,6 mld. de ani in urma. La placile epihercinice stadiul geosinclinalo-platformic mobil s-a incheiat nu spre inceputul paleozoicului ci spre sfarsitul triasicului-inceputul jurasicului, cu aprox. 0,2 mld. de ani in urma. Totusi incheierea stadiilor este intotdeauna limitata de o granita din istoria geologica. Ca prim exemplu este incretirea baikalica, un al doilea - sfarsitul incretirii hercinice.
.  Importanta e observatia ca schimbarea caracterului si a intensitatii de manifestare a proceselor tectonice, de la un stadiu la altul, corespunde directiei generale de dezvoltare a scoartei pamantesti - respectiv, de scadere a activitatii tectonice.
.  Intre granitele (cele) mai importante ale istoriei geologice, care separa stadiile [existente in] dezvoltarii scoartei pamantesti, se remarca un intreg sistem de [alte] granite, toate mai scurte si mai mici [valoric, ca importanta?]. Numarul celor mai importante dintre ele, [aflate] intre limitele fiecarui stadiu, sunt de obicei de 2-3. In stadiul permobil uneori se evidentiaza o granita, in dreptul nivelului de 4 mld. de ani. Mai clara si mai uzuala este granita ce are varsta 3,5-3,6 mld. de ani. De ea este legata prima epoca importanta de granitizare (Tab. 15).

 

 Tab. 15.
http://imageshack.us/content_round.php?page=done&l=img337/9579/t15bo.jpg#

 
   Tab. 15

.  Intre limitele stadiului protogeosinclinal instabil se vede clar o granita la nivelul 2,5-2,6 mld. ani. Ea coincide cu existenta pe scara larga de intruziuni granitice. E general acceptata si existenta unei granite la 1,9-2,1 mld. ani. Stadiul geosinclinalo-platformic mobil include [alte] doua granite distincte, care se suprapun cu niste procese de granitizare: la nivelul ~1 mld. ani si la 0,7-0,68 mld. ani. Mai putin distincta este granita de la 1,35 mld. ani, indicata in pe scala stratigrafica a precambrianului URSS-ului (Probleme generale ..., 1979). La stadiul geosinclinalo-platformic stabil, granite analoage, corespondente fanerozoicului, pot fi considerate restructurarile tectonice si regresiile maximale de pe platforme, ca si sfarsitul de orogeneza din geosincinalele caledoniene si hercinice, corespondente timpilor ~400 si 270-200 milioane [mln.] ani [in urma].
.  Intervalele de timp care separa granitele enumerate [mai sus?] se reduc, de la cele arhaice si proterozoice timpurii pana la cele fanerozoice, de la 400-500 mil. ani la 180-200 mil. ani. Aceasta reducere nu trebuie considerata si mai exacta [de atata] de atat, pentru ca e posibil sa se fi sarit peste unele granite din cauza insuficientei cunoasteri a stadiilor incipiente ale dezvoltarii scoartei pamantesti. Totusi se contureaza si [probabilitatea de] scurtarea intervalelor de timp dintre granitele cele mai importante [mari] (care separa stadiile dezvoltarii scoartei pamantului), ceea ce mareste probabilitatea [de adeverire] a unei asemenea ipoteze.
.  In cadrul fanerozoicului  granitele numite [inainte] coincid cu epocile de maxima regresie a marii de pe continente. Aceste regresii sunt diferentiate pe curba de variatie a suprafetelor (ocupate de mare) afectandu-li-se cate o litera (Fig. 70, curbele 1, 2). Ele sunt corelate si cu nivelul oceanului mondial, fiind stabilite pe calea prelucrarii statistice a unui urias material seismografic (Seismic stratigraphy, 1977), conf. Fig. 71. col. 7.  

 
Fig. 70.
http://imageshack.us/content_round.php?page=done&l=img109/4756/f70bk.jpg#

.  Fig. 70. Variatia suprafetelor, ocupate de mări, pentru URSS (1)
si pentru continente (2), variatia continutului de carbon organic din
rocile sedimentare (3) si variatia numarului de familii de nevertebrate
marine (4) din fanerozoic

*  Pe abscisa: 1 si 2 - suprafete ocupate de mare [%];
3 - continut de carbon organic [%]; 4 - numarul familiilor;
*  Pe ordonata - varsta geologica [mln. ani];
(Dupa: 1- Karogodin, 1980; 2, 3, - Ronov, 1976; 4 - Valentine, 1973)

 
 Fig. 71.  
http://imageshack.us/content_round.php?page=done&l=img109/4756/f70bk.jpg#

.  Fig. 71. Corelarea evenimentelor geologice din fanerozoic
*  Coloanele verticale: 1 - timpul, [mln. ani]; 2 - sisteme; 3 - zone
(sectiuni); 4 - linii de frontiere calculate ale istoriei geologice;
5 - regresii fundamentale pentru URSS (Karogodin, 1980); 6 - regresii
fundamentale pentru continentele lumii (Ronov, 1976); 7 - ciclurile
de variatie a nivelului mării (dupa: Seismic Stratigraphy, 1977);
8 - variatia numarului de familii de nevertebrate marine
(dupa: Valentine, 1973); 9 - limite paleomagnetice (dupa: Scala
magneto- stratigrafica, 1976); 10 - epoci de compresie[сжатие],
intindere si calm[успокоение] (dupa: Milanovskiǐ, 1979).
Suprafetele hasurate din coloanele 4-7 sunt cele mai importante
frontiere; dreptunghiurile negre din coloana 9 evidentiaza epocile
schimbarii frecvente de polaritate dupa datele paleomagnetice;
liniile lungi orizontale din coloanele 4-8, prevazute cu numere
(timpul, in mln. ani) sunt granitele importante ([numite] hiperzone, dupa
paleomagnetism); liniile orizontale mai scurte din aceleasi coloane
[4-8] sunt limite (granite) mijocii (superzone,
dupa paleomagnetism).
.  [NT: Semnificatiile coloanei 2: V - Vendian; E- Cambrian; O - Ordovician; S - Silurian; D -Devonian; C - Carbonifer; P - Permian; T - Triasic; J - Jurasic; K - Kainozoic[Cenozoic]; Pg - Paleogen; N- Neogen; Q - Cuaternar]

.  Regresiile fundamentale corespund epocilor de orogeneza si granitizare din geosinclinale, dar si inversarilor[?] aulakogenelor si accelerarii cresterii structurilor pe platforme. Transgresiile corespund epocilor de rapida curbare a geosinclinalelor si acoperirii[?] aulakogenelor, de manifestare (fundamentala) a magmatismului pe platforme. In relativ lungile intervale de timp, care separa dezvoltarea rapida, transgresiile si regresiile, se producea calmarea miscarilor tectonice si reducerea vitezei de crestere a structurilor, pana la opriri complecte.
.  Milanovskiǐ (1979) considera ca  epocile de orogeneza, incretire si inversarilor aulakogenelor, corespund epocilor de comprimare generala[totala?] iar transgresiile si curbarile - fazelor de intindere generale[totale?]. La acestea trebuie sa adaugam ca pe langa epocile de compresie si intindere exista de asemenea si epoci de linistire [incetare] a miscarilor tectonice. Alternarea legica a epocilor de comprimare [cu cele] de intindere si [apoi cu acelea de] calm formeaza ciclurile importante(mari), care corespund cu ciclurile tectogenezei (Fig. 71, col. 10; general [acceptate de toata lumea]).
.  Astfel, transgresiile si regresiile slujesc drept indicatori cantitativi ai frontierelor (granitelor) istoriei geologice, bine legate de intregul sir de evenimente tectonice.
.  Sistemele mai mici si mai des alternate de granite [decat cele de mai sus], s-a reusit a fi evidentiate doar in fanerozoic, desi, judecand dupa constructia ritmica a profilelor sedimentelor de rift, ele se petreceau si mai inainte. In general, cu cat sunt mai marunte granitele, in tot atat de tarzii etape devine vizibil sistemul lor. [NT: O fi similar cu liniile spectrale luminoase?] Aceste marunte zone de frontiera sunt imprimate pe curbele de variatie ale suprafetelor transgresiilor, ba chiar si mai pregnant se vad pe variatia nivelului oceanului planetar (Seismic stratigraphy, 1977), pentru care exista materialul cel mai vast, omogen si numeros (Fig. 71, col. 7). In paleozoic se evidentiaza etape cu durata apropiata de 50-80 mln. de ani si 30-40 mln. ani. In mezozoic, durata etapelor se scurteza vizibil respectiv pana la 30-40 mln. si 10-20 mln. ani. In cuaternar se evidentiaza cele mai scurte etape - durate de zeci de mii de ani. Zonele de frontiera dintre ele sunt urmarite in pricipal dupa datele paleomagnetice si schimbarilor complexelor faunistice, legate de schimbarile climatice.
.  Datele despre variatia nivelului oceanului planetar dau indicatii de asemenea asupra cresterii frecventei frontierelor din istoria geologica, in ultimele sale etape. Aici e util de amintit ideea lui Stille (1964): "Studiind mersul dezvoltarii tectonice a Pamantului inca din perioadele sale cele mai timpurii, noi punem in antiteza o puternica concentrare de manifestari orogenice (cu cat mai la inceputuri, cu atat cele mai puternice orogeneze), [care] toate cresc ca numar in ultimele faze orogenice in paralel cu scaderea intensitatii lor medii, pana la stadiul poliorogen al al celei mai noi vremi geologice" (p. 391).
.  In procesele dezvoltarii sistemelor se evidentiaza cai evolutive si involutive de dezvoltare (Vernadskiǐ, 1978). La o dezvoltare evolutiva se petrece scaderea frecventei frontierelor odata cu trecerea timpului, de la cele mai inferioare nivele ierarhice spre cele mai inalte, pe cand drumul involutiv e legat de tendinte inverse. Ca exemplu de dezvoltare evolutiva este cresterea de la fat la organism adult iar ca exemplu de dezvoltare involutiva este dezvoltarea fara crestere, cum este dezvoltarea Pamantului, a carui masa ramane constanta. In felul acesta sistemele involutive, in speta Pamantul, trebuie sa se dezvolte prin marirea frecvetei [de aparitie a] frontierelor. Dupa cum s-a aratat deja, datele existente asupra istoriei geologice (destul de sarace) concorda cu aceste ipoteze.
.  O accelerare asemanatoare a ritmului istoriei geologice , insotita de pierderi de informatii si de erodarea cu timpul a evenimentelor unui trecut indepartat, ne obliga sa facem compararea frontierelor istoriei geologice cu frontierele critice calculate, separat pentru precambrian, paleozoic, mezozoic, neogen si perioada cuaternara, luand frontiere respectiv tot mai marunte [dese, divizate].
.  Frontierele paleontologice. Analiza datelor paleontologice prezinta un interes deosebit deoarece tocmai paleontologia a adus stiintei nenumarate dovezi asupra evenimentelor reale ale procesului evolutiv. Totodata ea respinge reprezentarea caracterului gradat, continuu, al evolutiei, dovedind inegalitatea tempourilor ei (v. de ex., Grant, 1980).
.  Sokolov B. S. (1977) a evidentiat [separat] urmatoarele (cele mai importante) evenimente din istoria dezvoltarii lumii organice a Pamantului pe calea diferentierii ei fanerozoice[?]:  
** Aparitia in conditiile terestre a celor mai simple sisteme eobiotice[?] capabile deja de (auto)reproducere, in conditiile hranirii heterotrofe (probabil mai devreme de 4,25 mld. ani).
** Aparitia mecanismelor de fotosinteza la protobionii procarioti (aparent nedepinzand de deja existentele in paralel a liniilor de evolutie ale bacteriilor si a algelor albastre-verzi), care au deschis drumul acumularii oxigenului, mai intai in hidrosfera (3,8 mld. ani [pentru] algele albastre-verzi din seria иссуа[?] din Groenlanda).
----------------------------------
 [NT: algele albastre-verzi, in text - синезелены - e o denumire mai veche, cea actuala e de "cyanobacteria"; primele organisme producatoare de oxigen aparute pe pamant; botanistii o considera taxon de primul rang. Vezi: http://window.edu.ru/library/pdf2txt/346/20346/3559 ]
----------------------------------
** Aparitia oxigenului liber in atmosfera, care s-a legat repede prin reactia de oxidare, probabil dupa epocile glaciare афебя[?] (2,2-2,0 mld. ani, microflora groenlandeza) si cresterea lui generala, care a pregatit (se pare) aparitia eucariotelor celor mai vechi (1,9-1,6 mld. ani).  
** Aparitia eucariotelor autentice, care a marit in mod insemnat rolul mecanismelor bioenergetice ale monocelularelor; aparitia lor in colonii simple si in agregate (1,63-1,35 mld. ani).
** Trecerea de la metabolismul fermentativ (dospire) la respiratia cu oxigen: atingerea punctelor lui Paster (de ex. oxigen liber 1% din cantitatea lui actuala din biosfera), ceea ce a manifestat o influenta asupra mersului procesului evolutiv si a condus la aparitia mitozei si meiozei; aparitia primelor Metaphyte, de Metazoa pelagice si bentonice, ce sunt cunoscute doar dupa urmele activitatii lor (de viata) din riphean-ul tarziu (1,0-0,9 mld. ani).
** Larga raspandire a vietuitoarelor pluricelulare si a organismelor plante pe fundurilor marilor si ale pelagiilor, ce a urmat dupa glaciatiile precambrianului tarziu (lapland), la granita dintre rifean si vendian; brusca raspandire a Metazoa (fara schelet), reprezentate totusi de foarte multe tipuri principale fanerozoice (perioada 675±25 ... 570 mln. ani).
** "Explozia populationala" a nevertebratelor (cu schelet) - inceputul fanerozoicului clasic (cambrian, 570-500 mln. ani).
** Aparitia stratului protector de ozon deasupra planetei (de ex., oxigen liber 10% din cel actual, din atmosfera actuala), care, inca de la jumatatea ordovicianului a creat conditii propice pentru iesirea treptata pe uscat a plantelor terestre si a vertebratelor, a deschis posibilitatea largii lor raspandiri din perioada devoniana pana in zilele noastre.
** In fanerozoic se desprind [NT: ramifica?! - asociere] urmatoarele perioade (de baza) de schimbare a florei si faunei (Rezanov, 1980). La sfarsitul permianului (230-250 mln. ani) s-a remarcat disparitia principalelor grupe [familii?]  de organisme  - au disparut in jur de 24 de ordine din fauna si, in continuare, in decursul a 10 mln. ani s-a produs saracirea ei.
** O schimbare inca si mai importanta a florei si faunei a fost remarcata la sfarsitul erei mezozoice, atunci cand au disparut nu numai grupe marine ci si grupa patrupedelor terestre dominatoare - dinozaurii. Aceasta s-a intamplat in cretacicul tarziu, cu aprox. 80 mln. ani in urma.
.  Sa examinam datele cantitative ce caracterizeaza dezvoltarea lumii organice. Materialele ce le avem la dispozitie sunt limitate. La ele se refera comunicarile despre dinamica numarului familiilor, ordinelor si claselor nevertebratelor marine de self (Valentine, 1973). Curba de variatie a numarului familiilor e aproape analoaga curbei de variatie a numarului de clase si ordine insa ceva mai amanuntita. Compararea ei cu curbele transgresiei si continutului rocilor in carbon organic (Fig. 70) ne permite sa vorbim despre asemanarea lor generala. Se vede un maximum comun, care cuprinde intreg paleozoicul, cu o mica scadere la inceputul silurianului si inceputul devonianului; un minimum ascutit, care are loc la sfarsitul permianului si triasicului; in sfarsit, un nou maxim, corespunzator jurei, cretacicului si paleogenului. Totodata, curba concentratiei de carbon organic (care parea ca trebuie sa fie cel mai bine legata de curba dezvoltarii lumii organice) ocupa o pozitie intermediara intre curba descrescatoare cu timpul a transgresiei si curba crescatoare a numarului familiilor, iar dupa pozitia particulara [aparte?] a minimelor si maximelor sale ea aminteste mai mult de curba transgresiei. Acest ultim aspect isi gaseste explicatia in faptul ca substanta organica din depunerile continentale, al carei volum creste in epocile de regresie, se acumuleaza si se pastreaza mai rau decat in depunerile [sedimentele] marine.
.  Coincidenta aparitiei noilor forme de organisme de la frontierele istoriei geologice a precambrianului (ca si variatia sincrona a numarului de familii) cu nivelul oceanului dovedeste pe de-a-ntregul concordanta frontierelor din dezvoltarea viului cu [cele din dezvoltarea] naturii nevii.
.  Granitele paleomagnetice. Frontierele paleomagnetice au fost imprumutate din scala Magnetostratigrafica a fanerozoicului (1976). In majoritatea cazurilor ele sunt apropiate de frontierele evidentiate de datele geologice (v. Fig. 71, col. 9). Pentru frontierele fundamentale [de baza] concordanta este destul de buna, dar frontierele paleomagnetice de [valoare] importanta medie, in majoritatea cazurilor, nu concorda cu cele geologice. Epocile cu schimbarea frecventa a polaritatii de asemenea concorda rau cu evenimentele geologice, in plus se lungesc [etireaza] in timp. In concluzie, gradul de corelare al frontierelor paleomagnetice, atat cu cele geologice cat si cu cele calculate, este mai scazut decat gradul corelarii frontierelor geologice cu cele calculate.
.  Suprapunerea frontierelor geologice, paleontologice si calculate. Dupa cum s-a aratat mai sus, veriga elementara a dezvoltarii, evidentiata pe baza de calcule, e ingradita de doua frontiere de baza, care au cea mai mare putere de manifestare. Ea [veriga] cuprinde si o frontiera intermediara, care are o putere de cateva ori mai mica, [NT: Cat de mult aduce cu franjele de lumina!] [alte inca] cinci manifestari secundare ca forta [de manifestare] si, in sfarsit, [cuprinde si] granita perioadei de restructurare ([restructurare] a tempourilor de dezvoltare) atunci cand se face trecerea de la veriga anterioara la urmatoarea. La aceasta granita [a perioadei de restructurare] restructurarea [inca nu s-a produs] nu are loc si de aceea ea nu trebuie considerata frontiera (o frontiera comparabila ca natura cu celelalte granite examinate [aici]). Succesiunea tuturor acestor granite este prezentata in Fig. 71, col. 4. Sistemul verigilor elementare calculate a fost pus sa coincida cu frontiera de 570 mln. ani, pe granita inferioara a fanerozoicului. Cu aceasta, durata ciclului de baza egal [uniform, de perioade egale] de dezvoltare este egala cu 180 mln. ani (durata anului galactic). Durata verigilor elementare, cu timpul se scurteaza. In precambrian ies in evidenta doua astfel de cicluri.
.  Precizia de determinare a frontierelor calculate depinde de precizia cu care se stabileste [pozitioneaza] granita de plecare (initiala) a sistemului de frontiere geologice, sau de exactitatea evaluarii duratei ciclului de baza egal [de perioade egale] a istoriei geologice. Precizia sistemului de frontiere calculate poate fi confirmata de gradul de suprapunere a a frontierelor calculate cu cele geologice pe parcursul intregii istorii geologice, adica in [intreg] intervalul de 4-5 mld. de ani. Dupa cum se va arata mai jos, o asemenea concordanta exista si, prin urmare, se poate considera ca varsta initiala [de pornire si de atasare a sistemului de frontiere] - frontiera de 570 mln. ani si lungimea ciclului de 180 mln. ani - sunt alese corect iar constructia sistemului de frontiere concorda cu procesele naturale.
.  Precizia de evaluare a momentelor de aparitie a frontierelor geologice din etapele timpurii de dezvoltare a Pamantului nu e prea mare. Ea [precizia] este conditionata de lungimea proceselor geologice ce se intampla la frontiere, de neclaritatea criteriilor de evaluare a lor, de deplasarea in timp a unora si ale acelorasi stadii de dezvoltare din diferitele regiuni ale globului pamantesc, dar si datorita unei erori absolute mai mari in determinarea timpului absolut [complect]. In etapele tarzii ale dezvoltarii, marimea erorii scade brusc. Se pare ca eroarea pentru toate etapele nu e mai mare de 5%.
.  Precizia de stabilire a granitelor paleontologice, care nu sunt bruste, depinde de viteza de schimbare a faunei si de sincronizarea acestei schimbari in toate regiunile globului pamantesc. In precambrian aceste viteze erau mici. Astfel, durata de viata a comunitatilor de alge calcaroase era considerabil mai mare decat in mezozoic si cenozoic.

 
 Tab. 16.
http://imageshack.us/content_round.php?page=done&l=img546/5361/t16b.jpg#

 
Tab. 16
http://imageshack.us/content_round.php?page=done&l=img213/7920/t16mb.jpg#

.  Compararea granitelor precambriene este data in tabelul 16. In coloana 2 se dau granitele calculate, in plus, de frontiera de 570 mln. ani s-a legat [pornirea] sistemul de granite calculate. In col. 3 este data pozitia frontierelor istoriei geologice, separate in baza [celorlalte] urmatoarelor coloane, si pe baza unor date suplimentare. Aceasta coloana constituie punctul de plecare pentru compararea cu granitele calculate. In coloana 4 sunt granitele acceptate de subcomisia stratigrafica internationala [in probleme] de precambrian (Sims P. K., 1979). Trebuie sa observam ca aproape toate aceste frontiere au fost intrucatva omologate dupa scala stratigrafica a precambrianului URSS (Probleme generale..., 1979), data in col. 5. In coloana 6 au fost insiruite granitele acceptate in volumul "Русская платформа", [din] monografia "Structurile geologice ale URSS si legitatile de repartizare a mineralelor utile" (1968). In coloana 7 se dau epocile de granitizare de baza dupa Kratţ K. O. s.a. (1980). In sfarsit, in coloana 8 sunt inserate nivele de baza [la care] s-a modificat flora si fauna (dupa: Sokolov, 1977).
.  Din tabelul 16 rezulta ca rezultatele determinarii majoritatii frontierelor geologice, alese [diferentiate] din diferite regiuni si dupa diferiti indicatori, sunt apropiate unele de altele. Fluctuatiile varstelor [frontierelor] rareori depasesc precizia de determinare a lor. Ceea ce ne-a si permis sa stabilim schema generala (comuna), data in col. 3.
.  Compararea acestei scheme cu granitele obtinute prin calcul (col. 2) demonstreaza buna lor coincidere (Tab. 17).

 
 Tab. 17.
http://imageshack.us/content_round.php?page=done&l=img171/7632/t17b.jpg#

   
 Tab. 17
http://imageshack.us/content_round.php?page=done&l=img502/6217/t17mb.jpg#

.  Granitele calculate de 2.872 si 3.017 mln. ani la comparare au fost acceptate ca si concordante cu frontierele geologice (2,3-3,0 mld. ani) deoarece nepotrivirea dintre ele este apropiata de precizia de determinare a varstei (±100 mln. ani). O potrivire mai rea a granitelor calculate cu cele geologice, care se observa in partea de sus a scalei, este legata mai curand de faptul ca intervalele dintre granitele calculate se scurteaza cu trecerea timpului iar puterea lor de manifestare scade. Granitele geologice, insesi, au fost [alese]separate cautand sa se retina [frontierele cu] aceeasi putere de manifestare. De aceea ele s-au repartizat mai uniform in timp[?]. Granitele de restructurare au o alta natura decat restul frontierelor. Ele indica numai momentul sfarsitului restructurarii, atunci cand se trece de la veriga anterioara la urmatoarea. Ele nu au analogie printre granitele geologice si ele nu fac parte dintre granitele neconcordante.

 
 T. 18.
http://imageshack.us/content_round.php?page=done&l=img802/1240/t18b.jpg#

 
 T. 18
http://imageshack.us/content_round.php?page=done&l=img43/5080/t18mb.jpg#
--------------------------------------------------
 [NT: Trebuie sa spunem aici ca pornind de la varsta de 570 mln. ani, luata ca baza, se pot obtine majoritatea frontierelor din coloanele tabelei 18, prin impartiri repetate la puterile numarului de aur sau ale numarului e.
De exemplu, impartind in mod repetat 570 la e1/12 obtinem un sir de valori.  
Adica: 570 ; 524,4 ; 482,5 ; 444 ; 408,4 ; 375,8 ; 345,7 ; 318 ; 292,6 ; 269,2 ; 247,7 ; 228 ; 209,7 ; 192,9 ; 177,5 ; 163,3 ; 150,2; 138,2 ; 127,2 ; 117 ; 107,6 ; 99 ; 91,1 ; 83,8 ; 77,1 ; 71 ; 65,3 ; 60 ; 55,3 ; 50,8 ; 46,8 ; 43 ; 39,6 ; 36,43 ; 33,5 ; 30,8. Se observa ca am obtinut aici (printre valorile sirului= progresia geometrica) toate valorile importante, subliniate, din coloana 5 a regresiilor. Aproximarile sunt extrem de acceptabile.
.  In mod similar se pot obtine "potriviri" foarte bune prin impartirea repetata a lui 570 cu (1,618...)0,1. Am dat doar doua exemple dar ele pot fi mai multe. Acest gen de siruri geometrice au fost semnalate si de alti autori, de la care am preluat "metoda". Aceste concordante insa, nu contrazic studiul minutios al acad. Jirmunskii, pe care doar il complecteaza sugerand si alte posibilitati de abordare.]

----------------------------------------------------
.  Compararea granitelor fanerozoicului (fara neogen si cuaternar)  se da in Tab. 18. In coloana 4 se dau momentele regresiilor mării de pe teritoriul URSS, calculate de Karogodin (1975). Aceste regresii au fost mai amanuntit evaluate pentru URSS decat pentru alte regiuni ale globului (v. Fig. 71). Autenticitatea lor e confirmata de buna lor concordanta cu regresiile mondiale dar si cu fluctuatiile nivelului Oceanului Planetar (Seismic Stratigraphy, 1977). Intr-adevar, valorile maxime ale regresiilor nu se suprapun peste mijoacele intervalelor stratigrafice, cum e aratat in Fig. 70, ci peste granitele inferioare ale acestor intervale si chiar amplitudinea oscilatiilor [fluctuatiilor] mării este considerabil mai mare decat cea aratata in respectivele curbe - alcatuite pe baza datelor medii pe intervale de timp de ~7-8 mln. ani. Trebuie de asemenea avut in vedere ca evaluarea marimii regresiilor pentru oligocen e data foarte schematic. Intr-adevar, ea este mult mai diferentiata.
.  In coloana 5 sunt aratate momentele nivelelor minime ale Oceanului Planetar (Seismic Stratigraphy, 1977, pp. 84-85). Pentru mezozoic si paleogen se dau atat pozitiile "superciclurilor" globale cat si a "ciclurilor" de cel mai mic rang. Pentru paleozoic sunt aratate doar "superciclurile". Ultimele sunt subliniate in Tab. 18. Ele sunt luate ca baze [fundamentale] atunci cand se compara cu frontierele calculate. In llucrarea mentionata [mai sus?], in perioada cretacica "ciclurile" nu sunt evidentiate.
.  Coloana 3 este generalizatoare. In ea sunt mentionate cele mai sigure granite, stabilite dupa un complex de date (coloanele 4-6) sau, mai rar, [sunt mentionate] granitele foarte clare, stabilite dupa un singur parametru. Intre paranteze sunt date limitele de eroare [campul de toleranţa] ale varstelor, [varste] determinate prin metode radiologice. Granitele importante, mentionate la inceputul acestui articol, sunt subliniate. Dintre ele face parte si granita de 30 mln. ani ce poate fi identificata cu inceputul propriu al incretirii Alpilor.
.  Pentru fanerozoic, compararea granitelor sale acceptate ([inclusiv] a "superciclurilor" de modificare a nivelului oceanului) cu cele calculate demonstreaza aproximativ aceeasi concordanta ca si la precambrian. Ea [compararea] oscileaza de la 70% la 80% [coincidere], ajungand pentru principalele granite pana la 100% (Tab. 19). Ca si pentru precambrian, au fost considerate ca si concordante acele frontiere la care nepotrivirea dintre ele a fost mai mica sau depasea de putin toleranta de determinare a varstei radiologice. Granitele de restructurare nu au fost luate in considerare la aceasta comparare.

 
 Tab. 19.
http://imageshack.us/content_round.php?page=done&l=img812/8460/t19b.jpg#

 
 Tab. 19
http://imageshack.us/content_round.php?page=done&l=img13/7822/t19mb.jpg#

.  Cele mai importante neconcordante sunt, pe de o parte, granita geologica de la nivelul 320-380 mln. de ani, corespunzatoare granitei dintre carboniferul timpuriu si mediu, care nu are [granite] analoage printre cele calculate si, pe de alta parte, este granita de baza calculata, de la nivelul 77 mln. ani (din interiorul cretacicului tarziu), care nu se reflecta simtitor (pronuntat, reliefat) in istoria geologica. Cauzele acestor nepotriviri sunt neclare. In plus, ca si la precambrian, in partea de sus a scalei granitele calculate se dispun mai dese decat cele geologice, ce-i drept, ciclurile de oscilatie de rang mai mic [probabil mai putin importante] ale nivelului oceanului - stabilite dupa datele prospectarii seismice - se dispun aici la fel de des.
.  O buna concordanta exista si intre granitele sectiunilor si ale tipurilor[?] de scale stratigrafice cu granitele calculate. Procentul de concordanta e ~70%. Mare parte din neconcordante au loc pe granite unde nu s-au intamplat evenimente deosebit de semnificative: T si P, D3 si D2, S2 si S1, O3 si O2, C3 si C2. Principalele nepotriviri au loc la granitele mai sus amintite, la 320-330 si 77 mln. ani.

 
  Tab. 20.  
http://imageshack.us/content_round.php?page=done&l=img525/8372/t20bb.jpg#


Tab. 20

http://imageshack.us/content_round.php?page=done&l=img42/8317/t20m2b.jpg#

.  Compararea frontierelor neogene se da in Tab. 20. Din pacate, pentru aceasta perioada nu s-a reusit gasirea de date complete asupra varstelor (momentelor) regresiilor de baza si asupra climatelor (col. 5 si 6, Tab. 20). Aceste date [varste], existente pentru sfarsitul neogenului, se suprapun bine peste pozitiile granitelor dintre unitatile stratigrafice. Informatii mai complete se obtin din variatia nivelului Oceanului Planetar (Seismic Stratigraphy, 1977) si dupa varstele granitelor scalei stratigrafice.
.  Trebuie sa remarcam ca maximele regresiilor nivelului Oc. Planetar, stabilite dupa datele prospectiunilor seismice, se suprapun aproape in intregime cu granitele stratigrafice, date in aceeasi lucrare (articol). Regresiile [existente] in plus fata de scala [seismica] stratigrafica, situate la nivelele de 13 si 19 mln. ani [??], coincid cu granitele stratigrafice [??] (Berggren & Convering, 1973). Doar regresia de la 3,8 mln. ani nu si-a gasit corespondent in [coloana] granitelor stratigrafice. Scala stratigrafica se deosebeste de scala data de Seismic Stratigraphy (1977) la pozitiile granitelor calabrian, serravallian si aquitanian. Interesant este ca aceste
[NT: v. modificarea din 2009; http://quarter.ginras.ru/nq2011/quarter_2011.pdf ]
granite sunt deplasate exact cu o regresie. De aceea putem presupune ca unul si acelasi fenomen natural a fost interpretat de diferiti autori cu intelesuri diferite. Intrucat maximele regresiilor coincid bine cu scala stratigrafica, vom compara suprapunerea granitelor calculate tocmai cu maximele regresiilor (Tab. 21).

 
  Tab. 21.
http://imageshack.us/content_round.php?page=done&l=img443/2892/t21bhr.jpg#

 
 Tab. 21

.  Cat despre subdiviziunile istoriei geologice, mai inainte examinate, cel mai bine dintre toate se suprapun subdiviziunile principale, ceva mai rau [se suprapun] toate subdiviziunile si simtitor mai rau se suprapun granitele pe ranguri[?]. Dintre principalele neconcordante trebuie sa remarcam granita dintre tertiar si cuaternar care, dupa calculele noastre, ar trebui sa se gasesca la nivelul 1,41 mln. ani iar dupa indiciile geologice la 1,7-1,9 mln. ani. Pozitionarea ei produce discutii si printre stratigrafi.

 
 Tab. 22.
http://imageshack.us/content_round.php?page=done&l=img37/9672/t22by.jpg#

 
 Tab. 22
http://imageshack.us/content_round.php?page=done&l=img641/2536/t22mb.jpg#

.  Granitele perioadei cuaternare se dau in Tab. 22. Intrucat perioada cuaternara numara cinci verigi elementare de dezvoltare si gradul de distingere a granitelor creste mult fata de subdiviziunile istoriei geologice mai vechi, au fost comparate doar granitele calculate de baza si intermediare. Granitele secundare au fost excluse.
.  Stratigrafia perioadei cuaternare este de fapt climato-stratigrafica. Subdiviziunile ei corespund in mare parte perioadelor de incalzire si racire. Cu cele din urma (Krasnov, 1977) se coreleaza bine regresiile Oc. Planetar, separate de Fairbridge (dupa: Klige, 1980), in pleistocenul superior si holocen (col. 4). O asemenea concordanta a granitelor stratigrafice, a subdiviziunilor climatice si a regresiilor (Tab. 23) permite o comparare limitata a granitelor calculate, [in speta] numai cu granitele stratigrafice (col. 3). Compararea lor cu regresiile mentine o abordare unitara pentru alocarea [separarea]granitelor pe parcursul intregului fanerozoic. Granitele stratigrafice si suprapunerea lor cu scala cronologica a fost imprumutata din articolele lui Krasnov (1977).

 
Tab. 23.
http://imageshack.us/content_round.php?page=done&l=img842/7629/t23b.jpg#

   

 Tab. 23
http://imageshack.us/content_round.php?page=done&l=img201/4070/t23mb.jpg#

.  Concordanta granitelor calculate cu cele geologice e considerabil mai rea pentru perioada cuaternara decat pentru intervalele de timp studiate mai sus (Tab. 23). Numarul neconcordantelor majore are loc pe intervalul de la 0,9 la 1,8 mln. ani, adica la inceputul cuaternarului.
.  Concluzie. Compararea (facuta) de granite obtinute prin calcul cu granitele constatate din istoria geologica si separate [alocate] dupa diferiti indicatori, arata o suprapunere destul de buna a lor. Cea mai buna suprapunere se constata pentru frontierele care se manifesta cel mai puternic [principale]. In medie, [suprapunerea lor] este ~85%. O concordanta ceva mai rea o prezinta toate granitele (in intregul lor), de ~75%. Cu totul rau coincid la compararea dupa ranguri[?], cand frontierele geologice de baza se suprapun cu granitele secundare calculate, si invers. Concordanta dupa ranguri e in medie 60-65%.
.  O determinare exacta a gradului de concordanta nu este rationala deoarece, in primul rand, nu e suficienta o selectie statistica si in al doilea rand, frontierele geologice sunt alungite [proportional?] cu timpul si nu sunt stabilite intotdeauna la o singura valoare [autori diferiti dau valori diferite pentru aceeasi granita].
.  Estimarea orientativa a gradului de concordanta ne arata ca, in medie, la 3/4 din cazuri granitele coincid. Un grad asa de mare de concordanta nu poate fi intamplator. Prin urmare, calculul analitic reflecta intr-adevar existenta in istoria geologica a unui raport [ratie geometrica] ce distanteaza intre ele evenimentele cruciale (revolutionare, catastrofice).
.  Trebuie sa remarcam ca nu poate exista o concordanta deplina a granitelor calculate cu cele geologice. Pe langa erorile de pozitionare a granitelor geologice, ele nici macar nu sunt stabile. Ele depind de un numar mare de conditii diverse care influenteaza asupra momentului lor de manifestare. Rezulta de aici inevitabile distorsiuni ale intregii reguli. Acestea se manifesta doar ca tendinta si nu ca o regula inflexibila.
.  Sistemul de calcul al frontierelor reflecta o lege generala de dezvoltare a biosistemelor dar el nu tine cont de influenta dezvoltarii biosistemelor unele asupra celorlalte. Aceasta influenta poate fi dubla: in primul rand, restructurarile revolutionare din dezvoltarea unor biosisteme pot sa accelereze sau sa le incetineasca inceputul acelorasi restructurari altor biosisteme, jucand rolul de mecanism de pornire [sau stopare]; in al doilea rand, restructurarile similare ale unor biosisteme pot fi cauza schimbarii vitezei si alurii dezvoltarii altor [biosisteme], altfel spus, pot fi cauza inegalitatii proceselor. In primul caz se va produce devierea legii corecte de dezvoltare a procesului. Probabil ca de aici rezulta si o parte din neconcordanta granitelor geologice calculate cu cele observate, despre care s-a vorbit mai sus. In al doilea caz de neconcordanta si de violare a legii de dezvoltare, mai degraba nu se va intampla asa deoarece schimbarile ambelor biosisteme vor fi sincrone si se vor uni intr-un singur sistem.
.  Astfel, legatura legica dintre caracteristicile de baza ale sistemului aflat in dezvoltare si pozitiile granitelor lui critice se poate aplica nu numai pentru biosisteme dar se poate extinde si la sistemele nevii, printre care si la scoarta terestra.
.  O concluzie aparte pentru geologie: la alegerea granitelor stratigrafice si datarea evenimentelor tectonice e necesar sa se tina seama de granitele calculate si de aranjarea lor dupa importanta (intensitate, forta). Totusi, aceste granite pot fi doar orientative, ajutand la (ante)analizarea materialului faptic si la stabilirea momentului corect(veridic) al restructurarilor. In plus, cunoastrea legitatilor de succedare a granitelor are mare importanta la stabilirea datarilor evenimentelor geologice [inca] nedatate, ca si la efectuarea diverselor clasificari si scheme.
.  In sfarsit, ceva foarte important, de rocile muntilor formati la [nivelul] frontierelor studiate [aici] este legata in principal cantitatea de minerale utile. Aceasta coincidere {legatura] se observa si in geosinclinalele din precambrian si in formatiunile platformice din fanerozoic. Mare parte din zacamintele de petrol, gaz, carbune, bauxite, fosforite si alte minerale utile sunt legate de epocile de intreruperi, care coincid cu frontierele diverselor scale din istoria dezvoltarii geologice.


Ultima editare efectuata de catre mm in Joi Iul 24, 2014 8:57 am, editata de 5 ori

mm

Mesaje : 157
Data de inscriere : 12/01/2011

Vezi profilul utilizatorului

Sus In jos

Re: Nivelele Critice din Procesele de Dezvoltare ale Sistemelor Biologice (A. V. Jirmunskiǐ, V. I. Kuzǐmin)

Mesaj  mm la data de Vin Mai 11, 2012 4:45 pm

.

 
CAP. 8.
Probleme generale la cercetarea nivelelor critice
ale proceselor de dezvoltare ale sistemelor
 
.  In capitolele anterioare au fost examinate un material divers asupra dezvoltarii sistemelor biologice cu diferite nivele ierarhice de integrare si datele despre dezvoltarea scoartei terestre din pdv. al manifestarii raportului ee (evidentiat de noi) dintre nivelele critice. Dupa cum s-a dovedit (pana la urma) acest raport [ratie a progresiei geometrice de nivele critice] se manifesta si in sirul dimensiunilor liniare ale biosistemelor, cu grade diferite de complexitate, [dar] si in organizarea spatiala a sistemelor de populatii [populationale] dar si in dezvoltarile ontogenetice si filogenetice.
.  In cazuri izolate (distincte) rezultatele analizei au condus la deductii (concluzii) interesante in plan teoretic si practic. Astfel, apare posibilitatea furnizarii unei scheme de subordonare ierarhica a nivelelor de integrare ale sistemelor vii, diferentiate dupa valoarea functionala, pe baza cantitativa, [baza] legata de dimensiunile critice ale granitelor[?] dintre sistemele izolate. (Aceasta problema [va] constitui [subiectul] unei analize detaliate de sine statatoare.)
.  Analiza cantitativa a datelor privitoare la efectivele populatiilor naturale si experimentale a permis [separarea] sa se puna in evidenta niste nivele critice, a caror traversare poate conduce la o crestere rapida /sau la dezagregarea [traversand in sens invers]/ sistemului populational.
.  Formele de manifestare ale legitatii [astfel] evidentiate au un caracter divers: intr-un caz, aceasta e o schimbare a pantei dreptei (trasaj in coordonate dublu logaritmice), intr-un al doilea caz, are loc o puternica deplasare a curbei sau un decalaj intre valorile succesive ale [doi?] membrilor sirului iar in al treilea caz, pentru ca schimbarea sa se produca in intervalul critic trebuie [ne revine] sa schimbam forma dependentei sau sa studiem variatia [cu] alt exponent. Trecerii peste nivelul critic ii este specifica modificarea parametrilor din ecuatia Y= Xb.
.  Se intalneste si cazul cand membrii unui grup de fenomene inrudite [provenienta comuna] nu depasesc (sau, in general nu depasesc) un sau doua intervale critice invecinate[?].
.  Constatata empiric de multe generatii de cercatatori, inlocuirea fazei evolutive [mai] lungi cu alta mai scurta revolutionara (restructurarea), la fenomenele naturale, capata o expresie cantitativa "in celula", din a carei analiza rezulta ca pentru restructurare se consuma 20-25% din durata ciclului, ceea ce se potriveste bine cu analiza datelor factice despre dezvoltarea scoartei pamantesti.
.  Examinarea comparativa a datelor calculate cu cele evidentiate [alocate] de geologi, pe baza materialului factic despre frontierele [existente in] din dezvoltarea Pamantului, facuta impreuna cu specialistii importanti din acest domeniu, fara indoiala, va ajuta la precizarea [lamurirea, rafinarea] scarii geocronologice.
.  Un interes deosebit il prezinta posibilitatea de extindere a legitatilor descoperite [de noi] ale dezvoltarii allometrice ciclice [si] asupra altor fenomene naturale si experimentale.
.  Seria de fenomene studiate mai sus poate fi considerabil largita. Studiind literatura [de specialitate] despre populatii, (noi) am intalnit un exemplu, care poate fi atribuit nivelului de specie. Prosser (1977, p. 377) prezinta datele despre consumul de oxigen al mamiferelor mari functie de masa lor (Fig. 72). Dupa cum se vede din desen, la 12 din 13 specii studiate de (mamifere) consumul de oxigen variaza intre limitele intervalului ee (exceptie face doar camila).

 
 Fig. 72.
http://imageshack.us/content_round.php?page=done&l=img542/6338/f72b.jpg#

 
 Fig. 72
http://imageshack.us/content_round.php?page=done&l=img833/5732/f72mb.jpg#

.  Un interes deosebit il prezinta organizarea societatilor de ordin diferit. Aceasta problema a fost prea putin studiata; de obicei biologii se limiteaza sa separe (evidentieze) starea cantitativa si calitativa a societatii, evidentiind totodata speciile conducatoare, tipurile de specii si cele insotitoare (concomitente) (de ex. Zenkevici, 1951).
.  Examinarea primelor trei exemple din bioceanologie intalnite, ne-a aratat ca si aici se manifesta legi allometrice. Astfel, Korenberg (1979) ne prezinta rezultatele cercetarii numarului de focare de encefalita provocata de capusi, [rezultate] care ilustreaza caracteristicile numerice ale inter-relatiei (corelatiei) catorva specii strans legate intre ele (agentul [patogen] - purtatorul - gazda).
.  [Prin] observatii stationare pe parcursul a mai multi ani au fost studiate detaliat  structurile spatiale ale arealului agentului cauzator de encefalita si structura speciilor de baza - a purtatorilor (capuselor)[?]. S-a reusit sa se separe [identifice, evidentieze] urmatoarele unitati structurale de baza ale acestui sistem: focar natural, grup de focare, clasa de focare, regiune de focare, grup de regiuni de focare, arealul agentului. Unitatea de baza elementara de raionare a arealului - [este] focarul natural. Grupul focarelor naturale consta din cateva (de la 2 la 10-12) focare naturale insulare [prob. izolate] si (sau) invecinate. Grupul de focare e un complex teritorial si consta din focare de acelasi tip sau apropiate ca nivel de efectiv si ca nivel de intensitate a circulatiei virusurilor focarelor. Clasa de focare reuneste pana la cateva zeci de grupuri de focare (tipologic apropiate). Regiunea de focare reprezinta este -de regula- o unica [irepetabila] combinatie de cateva clase de focare care, in fiecare caz, determina structura sa epizootica si specificul epidemiologic. Cercetarea a pus in evidenta 69 de regiuni de focare, din asocierea a 7 grupuri. Arealul virusului consta din 20-30 de mii de focare naturale individuale. Fiecare focar functioneaza ca un sistem biocenotic autonom, ceea ce-si gaseste reflectarea in dinamica multianuala de contaminare de pe teritoriul sau.
.  Datele concrete de componenta ale acestor unitati structurale dau urmatorul sir de valori: 1-12, 210-250, 3.000-4.000, ≥20.000-30.000 focare. Primele valori din acest sir corespund gamei de inceput de schimbare a efectivelor critice, urmatoarele doua corespund exact nivelelor critice mentionate (cap. 6), ultimul, ca ordin de marime e apropiat de al patrulea nivel critic.

 
Fig. 73.
http://imageshack.us/content_round.php?page=done&l=img713/1756/f73b.jpg#

.  Fig. 73. Compararea diferitelor specii de pasari si soparle de
pustiu de pe trei continente

* Pe abscisa - numarul speciilor de soparle;
*  Pe ordonata - numarul speciilor de pasari;
1 - Australia, 2 - Africa (pustiul Kalahari), 3 - America de Nord
(Dupa: Whittaker, 1980, p. 117)

.  In Fig. 73 s-a facut compararea diferitelor specii de pasari si soparle, dupa datele descrierilor selectate, pentru zonele pustii de pe trei continente (Whittaker R., 1980). Din figura se vede ca numarul critic al speciilor - limita si minim - cat e la pasari, tot atat e si la soparle, respectiv, ~15.
.  Analiza datelor despre biomasa speciilor de vietuitoare din comunitatile bentonice de pe sol tare din golful Vostok al Marii Japoniei (Pogrebov & Kashenko, 1976) demonstreaza ca la anumite valori ale biomasei se schimba alura/caracterul curbei de distributie. Aceste valori coincid cu biomasele speciilor care au biomasa de ee ori mai mica decat masa celei mai abundente ("dominante") specii din biocenoza (Fig. 74).

 
 Fig. 74.
http://imageshack.us/content_round.php?page=done&l=img98/7691/f74b.jpg#

.  Fig. 74. Biomasele nevertebratelor bentonice din asocierea
[comunitatea] Phyllospadix iwatensis + Mytilus edulis din
golful Vostok din Marea Japoniei (adancimea 0-2m, stanca)
 
*  Pe abscisa - numarul speciilor, in serie descrescatoare a biomasei;
*  Pe ordonata - biomasele speciilor [g/m2].
Scala logaritmica (Dupa: Pogrebov & Kashenko, 1976, tab. 2)

.  Daca asociatia [comunitatea] contine un mare numar de specii si exista date detaliate asupra biomasei lor, atunci se pot identifica pana la patru game [intervale] allometrice in structura ei, pe specii (Fig. 75) si, in plus, [se constata ca] gamele biomaselor se diferentiaza intre ele [variaza] de aprox. 15 ori.

 
 Fig. 75.
http://imageshack.us/content_round.php?page=done&l=img13/5193/f75b.jpg#

.  Fig. 75. Biomasele nevertebratelor bentonice din asociatia
Crenomytilus grayanus din golful Vostok din Marea Japoniei
(adancimea 2-20m, pietris, bolovani, stanca)

*  Pe abscisa - numarul speciilor, in serie descrescatoare a
biomaselor lor;
*  Pe ordonata - biomasele speciilor [g/m2]. Scala logaritmica.
(Dupa: Pogrebov & Kashenko, 1976, tab. 7)

.  Ar fi fost interesant sa fie continuate aceste cercetari si sa se studieze, de ex., raportul dintre biomase si dintre numarele speciilor din asociatiile [comunitatile] de diferite ordine ierarhice dar, dupa cum pe drept cuvant remarca Cozma Prutkov, "nimeni nu poate cuprinde necuprinsul" (1960, p. 113).
.  Dupa cum s-a aratat in sectiunea 3.4. raportul allometric a fost introdus in biologie de Huxley (J. S. Huxley, 1932) si Schmalhausen (1935). In afara de biologie, acest raport a fost folosit in diferite domenii stiintifice, printre care si la analiza fenomenelor fizice, chimice, economice si sociale (vezi, de ex., Needham, 1950; Bertallanffy, 1968; Kuzǐmin s.a., 1972; Savageau, 1979).
.  Totusi, in aceste lucrari nu s-a pus problema despre alternanta perioadelor de dezvoltare evolutiva cu perioade revolutive, raportul dintre ele si despre legaturile dintre ciclurile succesive de dezvoltare, asa cum s-a facut acest lucru in prezenta carte.
.  Desi cartea e consacrata dezvoltarii biosistemelor, apare firesc intrebarea daca este posibila extinderea raportului critic ee si la fenomenele lumii anorganice. In afara de dezvoltarea Pamantului, autorii au analizat cateva astfel de fenomene (Kuzǐmin & Jirmunskiǐ, 1980,a, b).
.  Sa examinam clasicul exemplu din hidrodinamica, legat de trecerea de la regimul de curgere laminara la cea turbulenta, de la miscarea gazelor si lichidelor prin tuburi si in sistemul circulator. Acest proces este descris de ecuatia de forma: λ= A/(Re)m (Fabricant, 1964), unde λ - coeficientul de frecare cu peretii, Re - nr. Reynolds, A si m - parametrii pentru intervalele limitate de schimbarea numarului Re. S-a determinat experimental valoarea numarului Re, corespunzator trecerii de la curgerea laminara la cea turbulenta [si] atenuarii perturbarilor la intrarea fluidului in tub. In domeniul numerelor ce depasesc aceasta valoare, si cea mai mica perturbare face ca starea de curgere laminara sa se transforme brusc, prin salt, in curgere turbulenta (Fig. 76).

 
 Fig. 76.
http://imageshack.us/content_round.php?page=done&l=img600/8431/f76b.jpg#

.  Fig. 76. Dependenta coeficientului de frecare cu peretii de
numarul lui Reynolds la curgerea lichidului in tub

*  Pe abscisa - numerele Reynolds (Re);
*  Pe ordonata - coef. de frecare cu peretii (λ); Scala logaritmica.
(Dupa: Fabricant, 1964)

.  Pentru curgerea laminara e valabila formula lui Poiseuille: λ= 64/Re (Fabricant, 1964). Puternica influenta a rugozitatii peretilor asupra trecerii la curgerea turbulenta, ca si caracterul de salt al trecerii de la curgerea laminara la cea turbulenta, ne permite sa presupunem o posibila intarziere a efectului numerelor Reynolds asupra coeficientului de frecare cu peretii[?].
.  Expresia pentru determinarea coeficientului de frecare are forma:
λ= (P1- P2)/[ρ(v2/2)(L/d)],
unde, P1 si P2 sunt presiunile in doua sectiuni invecinate, ρ - densitatea lichidului, v - viteza scurgere a lichidului, L si d sunt lungimea si diametrul tubului.
.  Ca marime initiala a coeficientului de frecare adoptam acea valoare a lui, care corespunde unei pierderi totale de energie cinetica prin frecare, adica:
P1- P2= ρ(v2/2)(L/d),
de unde rezulta λo= 0. Atunci, conf. formulei Poiseuille,
Re*= 64/λo∙ee= 970.
Datele experimentale pentru tuburi cilindrice (circulare[!]) dau:
Recr= 1.000- 1.300 (Sedov, 1977),
adica o valoare apropiata de cea calculata (fara a lua in considerare unde are loc in experienta [?]rereglarea).

 
 Tab. 24.
http://imageshack.us/content_round.php?page=done&l=img269/7811/t24b.jpg#

 
 T. 24
http://imageshack.us/content_round.php?page=done&l=img152/4978/t24mb.jpg#

.  Numerele Reynolds calculate si cele observate factic (Hidrodinamica circulatiei sangelui, 1971) pentru sistemele circulatorii ale cainilor sunt date in Tab. 24. Dupa cum rezulta din datele tabelei, valorile calculate ale nr. Re, obtinute pe calea impartirii succesive a valorilor numerelor Re la ee, incepand cu valoarea pentru aorta si vena cava, rezulta [de valori] apropiate cu cele corespunzatoare [lor] obtinute experimental, in sirurile: aorta - artere mari - artere terminale; vena cava - vene mari - vene terminale.
.  In incheiere, vom examina datele despre perioadele siderale de rotire ale planetelor in jurul Soarelui (Childs W, 1962). Daca punem intr-un grafic [dublu]logaritmic perioadele siderale de revolutie ale planetelor, functie de numarul lor de ordine, atunci obtinem trei zone si in fiecare din ele, punctele desemnand perioadele de revolutie, dupa cum se vede, se nimeresc pe o aceeasi dreapta (Fig. 77). Luand perioada de revolutie in jurul Soarelui a primei planete (Mercur) de 88 zile si inmultind-o cu ee, obtinem valoarea critica de 1.333 zile. Repetarea acestei operatii da valoarea critica pentru sfarsitul celui de-al doilea interval [zona], de 20.200 zile. Granita calculata intre primul si al doilea interval se nimereste la mijlocul centurii de asteroizi. Aceasta ne-a condus la ideea ca si in zona granitei celui de-al doilea interval allometric, in care conform teoriei dezvoltate [de noi] ar trebui sa fie un domeniu de instabilitate, ar putea sa se gasesca mici planete dimensional asemanatoare asteroizilor, raspandite intre Marte si Jupiter. Intr-adevar, in aceasta zona, in 1977, astronomul american Kowal [Charles T.] a descoperit mica planeta Chiron, al carei diametru este de ~450-800 km, cu o perioada de revolutie in jurul Soarelui de 50,7 ani sau 18.518 zile (Anuarul astronomic, 1980, p. 184)*13.
----------------------------------------
*13  Autorii aduc multumiri lui K. N. Tavastşera (Observatorul Astronomic Principal al AS URSS) pentru consultatie si pentru indicarea literaturii.
----------------------------------------

 
 Fig. 77.
http://imageshack.us/content_round.php?page=done&l=img152/3430/f77bj.jpg#

.  Fig. 77. Perioadele siderale ale rotirii planetelor in jurul Soarelui
(ani tropici) in functie de numerele de ordine ale planetelor

*  Pe abscisa - numarul de ordine al planetei;
*  Pe ordonata - perioada de revolutie a planetei in jurul Soarelui
(in zile pamantesti). Scala pe ambele axe - logaritmica. Planetele
sunt desemnate prin simbolurile lor clasice (de jos in sus: Mercur,
Venus, Pamant, Marte, Jupiter, Saturn, Uranus, Neptun, Pluton).
Timpul revolutiei planetelor este luat dupa Childs (1962). Dreptele
paralele cu abscisa sunt nivele critice. Numerele care au inainte un
asterisc sunt calculate, avand ca nivel de pornire perioada de
revolutie a pl. Mercur in jurul Soarelui (88 zile). Se vede ca pentru
fiecare nivel critic se schimba dependenta.

.  Acestea, precum si datele mai inainte examinate (Jirmunskiǐ s.a., 1980; Kuzǐmin & Jirmunskiǐ, 1980 б), ne dau dreptul sa presupunem ca raportul critic ee este destul de larg raspandit si in lumea neorganica.
.  In procesul dezbaterii rezultatelor acestei lucrari, legate de raportul constant dintre caracteristicile sistemului in punctele critice, ne-am pus adesea intrebarea cu ce se asociaza atat de inalta stabilitate de manifestare a raportului ee.
.  Nu mai putin uimitor este faptul exceptional de inaltei incidente a functiei putere la prelucrarea datelor experimentale. Ca ilustrare a acestui fapt este pe de o parte teoria ritmicitatii [ciclicitatii] iar pe de alta parte este masiva tiparire a hartiei tehnice speciale pentru prelucrarea datelor, cu scale dublu logaritmice.
.  Existenta punctelor critice in dezvoltarea allometrica a sistemelor e bine cunoscuta si pentru un mare numar de sisteme concrete cercetate, ceea ce conduce la concluzia necesitatii introducerii in metodele de prelucrare a datelor a functiilor putere, in limitele aplicabilitatii lor ca modele ale proceselor reale. Pentru aceasta e necesara o largire a spatiului parametrilor, [largire] care sa asigure stabilirea locatiei punctului critic.
.  Din analiza proprietatilor sistemelor aflate in curs de dezvoltare [noi] am ajuns la ipoteza [existentei unei] relaxari universale (intarziere) ale caracteristicilor acestor sisteme si a determinabilei ei influente in formarea punctelor critice, dupa a caror [depasire] sistemul cade in domeniul instabil. Raportul critic constant dintre valorile critice succesive ale argumentului pentru sistemul relaxat allometric -ee, separa [curba] in portiuni de functii putere, pe care dezvoltarea decurge stabil.
.  Referitor la acest aspect, ca ne sunt necunoscute sistemele reale (in care in principiu lipseste relaxarea) ale proceselor descrise de functia putere ca model, noi credem ca raportul obtinut [de noi] este tot atat de universal pe cat de universala e functia putere in prelucrarea datelor si in modelarea sistemelor dinamice[?].
.  Apare de asemenea si intrebarea - de ce este atat de larg raspandita functia putere la descrierea interconectarii intre caracteristicile diverselor sisteme? Se stie ca in conditii interne si externe constante dezvoltarea merge dupa legea reproductiei largite (crestere procente din procente), ceea ce corespunde cresterii exponentiale. Schimbarea conditiilor reproducerii conduce la schimbarea tempourilor de crestere exponentiala. Aceste tempouri, pe etape separate de dezvoltare, pot sa creasca sau sa scada. Dezvoltarea cu tempouri crescatoare este, de regula, scurta in comparatie cu etapele cu tempouri de crestere exponentiale descrescatoare. Curba infasuratoare a unor astfel de regimuri cu tempouri descrescatoare este functia putere care, pentru cazul cu relaxare analizat, il aproximeaza [modeleaza, termen mat. intrad.].
.  Modificarea modelului cu forma analitica de mai sus, prin marirea numarului parametrilor lui (comparativ cu functia putere), dar fara modificarea tendintei [de crestere?], nu va conduce la apropierea de datele masuratorilor existente. Acest efect a fost folosit de noi [doar] pentru evidentierea pozitiilor punctelor critice in cazurile cand ele nu erau clar reprezentate. In acelasi timp, cazurile examinate confirma realitatea faptului ca pentru un sistem aproximat pana la nivelul critic[?], diferitele modele, intre limitele unei aceleiasi tendinte, dau practic aceleasi bune rezultate, desi dupa [trecerea de] punctul critic rezultatele se deosebesc puternic. De aici rezulta ca functia putere ca si model aproximant, cu numar minim de parametri, care descrie dezvoltarea sistemelor pe portiunile cu tempouri descrescatoare de crestere, intr-adevar este destul de universala.
.  Problema cercetarilor efectuate de noi a constat in determinarea limitelor de utilizare ale acestor modele. Luarea in considerare a influentei relaxarii asupra aspectului dezvoltarii ne-a permis sa gasim raportul corespunzator.
.  In principiu, e clar ca functionarea stabila si dezvoltarea fiecarui sistem sunt posibile doar pana la un anume grad de complexitate (sau complexitate a constructiei) si de crestere a lui, dupa care mecanismele de reglare (conducere) specifice acestor sisteme se dovedesc a nu mai fi in stare de a-si exercita functia lor integratoare si e nevoie de restructurare.
.  Totusi repetata manifestare a raportului dintre nivelele critice, descoperit pe noi si noi cazuri, in ciuda asteptarii sale, de fiecare data provoaca uimire prin larga, pare-se universala sa, raspandire.
.  Evaluarile obtinute, ale valorilor nivelelor critice, se refera la procesele a caror dezvoltare se petrece conform functiei putere, corespunzatoare ecuatiei diferentiale (43) de tip stabil. In interiorul intervalului determinat de valorile critice ale argumentului ee[?], va exista o succesiune de rapoarte critice de importanta mai mica, constand dintr-o succesiune de stadii de dezvoltare exponentiala, carora functia putere le este infasuratoare. In acelasi timp, regimurile allometrice succesive pot sa se agrege in nivele critice mai importante.
.  In felul acesta, marimea raportului obtinut

mm

Mesaje : 157
Data de inscriere : 12/01/2011

Vezi profilul utilizatorului

Sus In jos

Re: Nivelele Critice din Procesele de Dezvoltare ale Sistemelor Biologice (A. V. Jirmunskiǐ, V. I. Kuzǐmin)

Mesaj  Continut sponsorizat Astazi la 3:35 pm


Continut sponsorizat


Sus In jos

Vezi subiectul anterior Vezi subiectul urmator Sus


 
Permisiunile acestui forum:
Nu puteti raspunde la subiectele acestui forum